Центральная нервная система
В ЦНС выделяют серое и белое вещество. Серое вещество образовано телами нейронов, а белое вещество - нервными волокнами. Выделяют два способа организации нейронов в ЦНС: ядерный, когда тела нейронов располагаются в виде скоплений, ядер (спинной мозг, ствол головного мозга) и экранный, когда тела нейронов располагаются слоями (в коре мозга и мозжечка). Эти ансамбли нейронов формируют нервные центры, соответственно ядерного и экранного типа.
Спинной мозг
Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. С каждым его сегментом свя-зана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзаль-ных) корешков.
Это паренхиматозный орган, состоящий из стромы и паренхимы. Снаружи спинной мозг окружен тремя мозговыми оболочками, от которых отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими спинной мозг. Паренхима образована нервной тканью. Спинной мозг состоит из двух симметрич-ных половин, разделённых спереди срединной щелью, а сзади - соединительнотканной перегородкой.
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. На поперечном разрезе более тёмное серое вещество, расположено в центре и имеет вид буквы «Н», или бабочки. В нём различают передние, задние и боковые утолщения (рога). В центре спинного мозга лежит спинномозговой канал.
В сером веществе лежат тела нервных клеток спинного мозга. Они образуют скопления - ядра. Все нейроны спинного мозга мультиполярные. Среди них можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, пучковые клетки, аксоны которых выходят в белое вещество и идут в другие сегменты спинного мозга или головной мозг, и внутренние клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга.
В задних рогах расположены мелкие вставочные нейроны. Они воспринимают возбуждение от чувствительных нейронов спинальных ганглиев и передают его на эфферентные нейроны передних рогов спинного мозга, либо на другие вставочные нейроны спинного мозга, либо по восходящим проводящим путям на нейроны головного мозга. В задних рогах выделяют несколько структурных образований: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога, ядро Кларка.
В грудном отделе спинного мозга расположены боковые рога. Здесь различают медиальное и латеральное ядра. Последние являются центрами симпатической нервной системы. Они образованны холинэргическими нейронами и их аксоны образуют синапсы на эфферентных синаптических нейронах, лежащих в симпатических узлах. В боковых рогах крестцового отдела спинного мозга находятся центральные нейроны парасимпатической нервной системы.
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга (100-150мкм). Это эфферентные нейроны.
Они передают возбуждение на соматическую скелетную мускулатуру и заканчиваются моторными бляшками на поперечнополосатых мышечных волокнах. Их называют корешковыми нейронами, поскольку их аксоны формируют передние корешки спинного мозга.
В настоящее время получило также распространение разделение серого вещества спинного мозга на 10 колонок (они хорошо видны на продольных срезах мозга). пластины по Рекееду. Они соответствуют топографии ядер серого вещества. I-V - пластины находятся в задних рогах, VI-VII – в промежуточной зоне, VII-IX – в передних рогах, а X-я пластина – вокруг центрального канала.
Белое мозговое вещество более светлое, расположено по периферии спинного мозга. Оно образовано преимущественно миелиновыми нервными волокнами, формирующими проводящие пути, связывающие различные сегменты спинного мозга, либо спинной мозг с головным. В белом веществе различают передний, задний и боковой канатики, или столбы. Они расположены соответственно между задними рогами, между задним и передним рогами и между передними рогами. Подробное описание ядер серого вещества и проводящих путей белого вещества спинного мозга даётся в соответствующем разделе нормальной анатомии человека.
Глиоциты спинного мозга. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал; отростки, отходящие от их базальной части проходят через весь спинной мозг и входят в состав его наружной пограничной мембраны. Эпендимоциты могут выполнять также эндокринную функцию, выделяя биологи-чески активные вещества в спинномозговую жидкость, цир-кулирующую по каналам и желудочкам мозга. Протоплазма-тические и волокнистые астроциты образуют глиальные мембраны внутри и на поверхности спинного мозга и вокруг кровеносных сосудов питающих спинной мозг, выполняя опорную и разграничительную (изолирующую) функции. Олигодендроциты образуют оболочки вокруг крупных ней-ронов (сателлитные клетки) и отростков нервных клеток (леммоциты).
Головной мозг
Головной мозг делится на стволовую часть, подкорковые узлы (базальные ганглии) и большие полушария (рис. 9-5). Головной мозг - это паренхиматозный орган. Его строма представлена тремя мозговыми оболочками от которых отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими мозг. Паренхима образо-вана нервной тканью, формирующей серое и белое вещество.
Серое вещество, образовано телами нервных клеток и глиоцитов. Нейроны образуют скопления - ядра - ядерный тип организации (в стволе мозга и подкорковых узлах) и слои - экранный тип организации (в коре больших полушарий головного мозга и мозжечка). Все нейроны головного мозга мультиполярные. Большинство нейронов головного мозга являются ассоциативными, вставочными. Белое вещество образовано нервными волокнами.
Ствол мозга
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга (продолжение спинного мозга), моста, среднего и промежуточного мозга (рис. 9-5).
Нейроны в стволе мозга образуют сотни скоплений - ядер. Различают ядра черепных нервов (чувствительные и двигательные) и переключательные ядра (состоят из вставочных нейронов, переключающих сигналы между нейронами разных областей головного мозга, а также сигналы между нейронами спинного и головного мозга).
Отростки нейронов образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Ядра ствола мозга образуют его серое ве-щество. а проводящие пути - белое вещество.
В продолговатом мозге ядра черепных нервов концентрируются в его дорсальной части, образующей дно IV-ro желудочка. Из переключательных ядер наиболее важным яв-ляются нижние оливы. В них переключатся импульсы идущие от мозжечка, красных ядер, ретикулярной формации и спинного мозга. Вдоль всего ствола мозга проходит ретику-лярная (сетчатая) формация. Отростки её мультиполярных нейронов образуют сеть. Она получает сигналы от спинного мозга, мозжечка, вестибулярных ядер, коры больших полушарий, гипоталамуса. Ретикулярная формация является сложным координационным аппаратом головного мозга.
Мост делится на дорсальную и вентральную части. В дорсальной части находятся ядра черепных нервов и ретику-лярная формация. В вентральной части располагаются собственные (переключательные) ядра: верхние оливы, трапецевидное тело и ядро латеральной петли.
Средний мозг состоит из крыши (четверохолмие), покрышки, черной субстанции и ножек мозга. В четверохолмии различают передние (верхние) и задние (нижние) бугорки. Верхние бугорки являются промежуточной частью зритель-ного, а нижние -слухового анализатора. В покрышке рас-полагаются около 30 пар переключательных ядер, наиболее важные среди них красные ядра. В чёрной субстанции нахо-дятся тела дофаминовых нейронов, содержащие меланин.
Промежуточный мозг состоит из зрительных бугров и подбугорной (гипоталамической) области. В зрительных буграх находятся десятки ядер, переключающих чувствительные пути, восходящие к коре больших полушарий головного мозга.
Гипоталамус- главный центр регуляции всех вегетативных функций организма. Он регулирует постоянство внутренней среды (температура тела, кровяное давление, обмен веществ, химический состав крови). Гипоталамус содержит более 40 пар ядер, расположенных в его переднем, среднем и заднем отделах, является высшим нервным центром эндокринной и вегетативной нервной системы. Он объединяет эндокринные и нервные механизмы регуляции висцеральных (вегетативных) функций организма. Морфологическим субстратом такого объединения являются секреторные нейроны (нейросекреторные клетки), располагающиеся в ядрах гипоталамуса. Это клетки с крупным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную цитоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. где накапливаются нейросекреторные гранулы. Гранулы транспортируются со скоростью 1-4 мм/час по аксону, вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются, образуя варикозные расширения аксона. Более подробно строение ствола и подкорковых узлов изложены в соответствующих разделах анатомии.
Мозжечок.
Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.
Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящихся в трёх парах ножек мозжечка.
Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью - червём - и состоит из серого и белого вещества. В сером веществе лежат тела нейронов, а в белом веществе - их отростки, образующие нервные волокна и проводящие пути. В полушариях по периферии расположена кора, образующая глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре мозжечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка.
В коре мозжечка различают три слоя: наружный молекулярный, средний ганглионарный. или слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) и внутренний - зерни-стый. Схематическое строение коры мозжечка представлено на рисунке 9-6.
В гапглпопарном слое нейроны расположены строго в один ряд (ганглночные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых дендрита, которые древовидно ветвятся, пронизывая своими ветвлениями весь молекулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоев. На одной грушевидной клетке заканчивается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости перпендикулярно к направлению извилин. Поэтому если сделать срез коры мозжечка перпендикулярно извилине, то можно увидеть ветвления дендритов в виде дерева с широкой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных деревьев узкие (как у тополей). От основания грушевидных нейронов отходят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферентные волокна коры мозжечка. По ходу аксон отдаёт коллатерали. идущие возвратно и образующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.
Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей информации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга). При старении количество грушевидных нейронов заметно снижается (на 20-40%), что может служить одной из причин нарушения функций мозжечка.
Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёдчатые. Это вставочные нейроны, передающие тормозные нервные импульсы на грушевидные нейроны. Корзинчатые нейроны - мелкие нейроны, располагаются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные нейриты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали густо оплетающие их тела снизу в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки могут оплетать до 240 клеток Пуркинье.
Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёздчатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны тормозят активность грушевидных нейронов.
Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны имеют маленькие перика-рионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «куриных лапок» заканчиваются афферентные моховидные волокна с образованием своеобразных структур - клубочек мозжечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в моле-кулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересекают дендритные ветвления мно-гих грушевидных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы.
Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) - тор-мозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а нейриты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёздчатые нейроны с длинными аксонами обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка: их дендриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое вещество к другим участкам коры мозжечка. Веретеновидные горизонтальные клетки расположены под грушевидными нейронами, дендриты ветвятся в ганглиозном и зернистом слоях, а аксоны уходят в белое ве-щество.
Дфферентпые волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказы-вают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Лазящие волокна (восходящие) приходят в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, про-никают в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам
Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферентным волокнам, а торможение обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейро-нами молекулярного слоя и большими звёздчатыми нейронами зернистого слоя.
Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубо-ких ядер мозжечка и вестибулярного ядра. Основными ме-диаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных - ГАМК.
Кора больший полушарий головного мозга
Кора мозга пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий много-численные борозды, извилины значительно увеличивающие ее площадь. Кора образована телами нейронов и глиальных клеток,
расположенных послойно («экранный» тип организации). Под ней лежит белое вещество, представленное нервными волокнами.
Кора представляет собой наиболее молодой филогенетически и наиболее сложный по морфофункциональной организации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации поступающей в мозг. Здесь происходит интеграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятельность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре со-держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.
Нейроны коры по количеству отростков только мультиполярные, а по их месту в рефлекторных дугах и выполняемым функциям все они вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейронов. По форме различают две их основных группы: пирамидные и непирамидные. Пирамидные нейроны являются ос-новным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм, на срезе они имеют пирамидную форму. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) дендрит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые дендриты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит аксон, который либо идёт в другие участки коры, либо к дру-гим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные - связывающие уча-стки коры внутри одного полушария, комиссуральные - их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные - их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.
Среди непирамидных нейронов наиболее часто встречаются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые нейроны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуждающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вертикальном, или горизонтальном направлении.
Кора по-строена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции расположены слоями. Таких слоев в коре шесть:
1. Молекулярный слой - самый наружный. В нём на-ходится сплетение нервных волокон, расположенных параллельно поверхности коры. Основную массу этих волокон со-ставляют ветвления апикальных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев коры. Сюда же приходят афферентные волокна от зрительных бугров, регулирующих воз-будимость корковых нейронов. Нейроны в молекулярном слое в основном мелкие, веретеновидные.
2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламокортикальными аффе-рентными нервными волокнами. Боковые дендриты связыва-ются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны обра-зуют ассоциативные волокна, которые идут через белое ве-щество в соседние участки коры и там образуют синапсы.
3. Наружный слой пирамидных нейронов (пирамид-ный слой). Он образован пирамидными нейронами средней величины. Так же, как у нейронов второго слоя, их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны - в белое вещество.
4. Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные нейроны. Они образуют многочисленные связи с другими нейронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонтальных волокон.
Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглио-нарный слой). Он образован крупными пирамидными нейро-нами. Последние особенно велики в моторной коре (прецен-тральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и называются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднимаются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны - проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг. 6. Слой верегеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит в основном из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны - к зрительным буграм.
Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоев, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических нолей. Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.
Специфическую организацию нейронов называют цитоархитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пира-мидные хорошо. Это агранулирный тип коры.
Кроме того, существует понятие миелоархитектоника. Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры одного полушария. комиссуральпые - соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна - связы-вающие кору с ядрами ствола мозга.
Все нейроны коры по их месту в рефлекторных дугах являются ассоциативными – расположены между другими нейронами. Однако по направлению передачи нервного импульса нейроны 1, 2 и 4-го слоев можно условна назвать афферентными, т.к. они воспринимают сигналы от нижележащих отделов мозга, а нейроны 3, 5 и 6-го слоев – эфферентными, т.к. по их аксонам импульсы идут в другие участки коры и нижележащие отделы мозга.