УЛИТКОВЫЙ КАНАЛ, спиральный орган, теории слуха.

Улитковый ка­нал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок дли­ной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана обра­зует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тон­кофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослой­ным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обра­щенным к перилимфе.

Наружная стенка образована сосудистой полоской, расположенной на спиральной связке. Эпителий много­рядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий. Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислитель­ных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа.

Базилярная пластинка на которой располагается спиральный кортиев орган. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - лимб делится на две части: верхнюю - вестибуляр­ную губу и нижнюю - барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пла­стинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мемб­раной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связ­ки, выступающих в полость костного канала улитки. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плос­ких клеток мезенхимной природы (эндотелием).

Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная, или текториальная, мембрана имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пла­стинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

КОРТИЕВ ОРГАН лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые клетки, поддерживающие внутренние и наружные клетки и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки.

Внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму и располагаются в один ряд. Их количество около 3500. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. Цитоплазма содержит органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности этих клеток находится кутикула, от которой отходит около 60 неподвижных ресничек длиной 2-5 мкм.

Наружные волосковые клетки располагаются в 3-5 рядов. Их количество 12000-20000. Они имеют призматическую форму, круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички, располагающихся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются после их соприкосновения с покровной мембраной.

Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки имеют призматическую форму. В цитоплазме имеются органеллы общего значения, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

Наружные поддерживающие клетки подразделяются на наружные фаланговые(клетки Дейтерса), наружные пограничные(кл.Гензена) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

Клетки Дейтерса имеют призматическую форму. Круглые ядра находятся в центральной части, в цитоплазме содержится органеллы общего значения, тонофиламенты от апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий эти клетки друг от друга.

Клетки Гензена имеют призматическую форму. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, ядра располагаются в центральной части , в цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции.

Клетки Беттхера— клетки базилярной мембраны перепончатого лабиринта внутреннего уха, являются камбиальным резервом.

Клетки Клаудиуса имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

Клетки—столбы внутренние и наружные ограничивают внутренний туннель. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних клеток соединяются с концами наружных, образуя внутренний туннель.

Покровная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный – свободно нависает над спиральным органом. При колебании спирального органа волоски (стереоцилии) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки—кл.вершины улитки.

ИННЕРВАЦИЯ.На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органа расположены афферентные нервн.оконч-я, образуют спиральный ганглий. Большая часть нейронов представляет крупные биполярные кл., другие мелкие псевдоуниполярные нейроны. Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних сенсоэпителиальных кл., а другие от наружных.

ТЕОРИИ СЛУХА. Резонансная теория Гельмгольца. Механоэлектрическая теория Дэвиса. Цитохимическая теория Винникова.
Теория Гельмгольца. Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно которой отдельные части основной мембраны - «струны» колеблются при действии звуков определенной частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Таким образом, согласно резонансной теории слуха Гельмгольца, восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки.
Теория Дэвиса. Суть: гидромеханические колебания перилимфы передаются на эндолимфу и текториальная мембрана деформирует стереоцилии волосковых клеток. Это вызывает биопотенциал в сенсорных клетках, высвобождение медиатора и возникновение ПД в афферентном нервном волокне. Возникающая электр.реакция, названная микрофонным эффектом, по форме повторяет звуковой сигнал.

Обобщенная цепочка звуковой передачи:Наруж.слух.проходèбараб.перепонкаèмолоточекèнаковальняèстремечкоèмемб.овального окнаèперилимфа вестибулярной лестницыèгеликотремаèперилимфа èбараб.лестницèкруглое окноèколебания базиляр.и текториальной, вестибуляр. мембраныèдеформация стереоцилий волосковых клетокèвозбуждение волосковых клетокèэл.потенциалèвыделение медиатора АХèпотенциалы аффер.нерваèЦНС.
22. Взаимодействие слух.пузырьков с нервными ганглиями в эмбриогенезе, эндокохлеарная трансплантация.

У млекопи­тающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, огра­ниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия — в вестибулярном лабиринте — в пятнах мешочков и гребешках полу­кружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лаби­ринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений экто­дермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка — органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нер­вным ганглием, который также делится на две части — ганглий преддверия и ганглий улитки.

ЭНДОКОХЛЕАРНАЯ ТРАНСПЛАНТАЦИЯ. Восстановление функции слухового анализатора при нейросенсорной глухоте эндокохлеарной пересадкой эмбриональных стволовых нервных клеток. Нейросенсорная тугоухость —это потеря слуха, вызванная поражением структур внутреннего уха, преддверно-улиткового нерва (VIII), или центральных отделов слухового анализатора (в стволе и слуховой коре головного мозга). Нейросенсорная тугоухость подразделяется на — кохлеарную тугоухость, обусловленную поражениями внутреннего уха (акустическая травма, вирусная инфекция, прием ототоксичных препаратов, перелом височной кости, менингит, отосклероз улитки, синдром Меньера, возрастные изменения) и ретрокохлеарную тугоухость, связанную с поражениями путей слуховой системы и поражением центров слуховой системы (чаще всего - шваннома преддверно-улиткового нерва и другие опухоли мостомозжечкового угла, сосудистые заболевания, демиелинизирующие заболевания, дегенеративные заболевания и травмы). Австралийские ученые нашли способ восстановить слух при кохлеарной тугоухости с помощью стволовых клеток слизистой оболочки носа. Исследователи намеревались предотвратить потерю слуха, пересадив в улитку стволовые клетки. В ходе экспериментов на лабораторных мышах половине животных были пересажены стволовые клетки, полученные из слизистой оболочки носа. Слух грызунов измеряли по минимальному уровню звукового сигнала, на который реагирует их мозг. По результатам исследования, через месяц после трансплантации мыши с пересаженными в улитку стволовыми клетками воспринимали значительно более тихие звуки, чем животные из контрольной группы.