Преддверно-улитковый орган или орган слуха и равновесия
Лекция 12. Анатомия анализаторов
План:
1. Общая характеристика строения анализаторов
2. Зрительный анализатор
3. Преддверно-улитковый орган или орган слуха и равновесия
4. Обонятельный анализатор
5. Вкусовой анализатор
Общая характеристика строения анализаторов
Органы чувств — это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения (звук, свет, запах, вкус и др.), трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг.
Живой организм постоянно получает информацию об изменениях, которые происходят за его пределами и внутри организма, а также из всех частей тела. Раздражения из внешней и внутренней среды воспринимаются специализированными элементами, которые определяют специфику того или иного органа чувств и называются рецепторами.
Органы чувств служат живому организму для взаимосвязи и приспособления к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды и ее познания.
Согласно учению И. П. Павлова, каждый анализатор является сложным комплексным механизмом, который не только воспринимает сигналы из внешней среды, но и преобразует их энергию в нервный импульс, проводит высший анализ и синтез.
Каждый анализатор представляет собой сложную систему, которая включает следующие звенья: 1) периферический прибор, который воспринимает внешнее воздействие (свет, запах, вкус, звук, прикосновение) и преобразует его в нервный импульс; 2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в соответствующий корковый нервный центр; 3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора). Все анализаторы делятся на два типа. Анализаторы, осуществляющие анализ и синтез окружающей среды, называются внешними или экстерорецептивны-ми. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и др. Анализаторы, осуществляющие анализ явлений, которые происходят внутри организма, называются внутренними или интерорецептивными. Они дают информацию о состоянии сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, органов дыхания и др. Одним из главных внутренних анализаторов является двигательный анализатор, который дает информацию в мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Его рецепторы имеют сложное строение и расположены в мышцах, сухожилиях и суставах.
Известно, что некоторые анализаторы занимают промежуточное положение, например вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но возбуждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).
Периферическая часть анализатора превращает определенные виды энергии в нервное возбуждение, при этом для каждого из них существует собственная специализация (холод, тепло, запах, звук и т. д.).
Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.
Зрительный анализатор
Орган зрения — один из главных органов чувств, он играет значительную роль в процессе восприятия окружающей среды. В многообразной деятельности человека, в исполнении многих самых тонких работ органу зрения принадлежит первостепенное значение. Достигнув совершенства у человека, орган зрения улавливает световой поток, направляет его на специальные светочувствительные клетки, воспринимает черно-белое и цветное изображение, видит предмет в объеме и на различном расстоянии.
Орган зрения расположен в глазнице и состоит из глаза и вспомогательного аппарата
Глаз (oculus) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко имеет округлую форму, передний и задний полюсы. Первый соответствует наиболее выступающей части наружной фиброзной оболочки (роговицы), а второй — наиболее выступающей части, которая находится латеральное выхода зрительного нерва из глазного яблока. Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока, а линия, соединяющая точку на внутренней поверхности роговицы с точкой на сетчатке, получила название внутренней оси глазного яблока. Изменения соотношений этих линий вызывают нарушения фокусировки изображения предметов на сетчатке, появление близорукости (миопия) или дальнозоркости (гиперметропия).
Глазное яблоко состоит из фиброзной и сосудистой оболочек, сетчатки и ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).
Фиброзная оболочка — наружная плотная оболочка, которая выполняет защитную и светопроводящую функции. Передняя ее часть называется роговицей, задняя — склерой. Роговица — это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы — 12 мм, толщина — около 1 мм.
Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, толщиной около 1 мм. На границе с роговицей в толще склеры находится узкий канал — венозный синус склеры. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры, срастается рыхло с наружной оболочкой; между ними находится околососудистое пространство в виде узкой щели.
Ресничное тело напоминает среднеутолщенный отдел сосудистой оболочки, который лежит между собственной сосудистой оболочкой и радужкой. Основу ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет около 70 радиально расположенных ресничных отростков, которые составляют ресничный венец. К последнему прикрепляются радиально расположенные волокна ресничного пояса, которые затем идут к передней и задней поверхности капсулы хрусталика. Задний отдел ресничного тела — ресничный кружок — напоминает утолщенные циркулярные полоски, которые переходят в сосудистую оболочку. Ресничная мышца состоит из сложнопереплетенных пучков гладких мышечных клеток. При их сокращении происходят изменение кривизны хрусталика и приспособление к четкому видению предмета (аккомодация).
Радужка — самая передняя часть сосудистой оболочки, имеет форму диска с отверстием (зрачком) в центре. Она состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно.
В радужке различают переднюю поверхность, которая формирует заднюю стенку передней камеры глаза, и зрачковый край, который офаничивает отверстие зрачка. Задняя поверхность радужки составляет переднюю поверхность задней камеры глаза, ресничный край соединяется с ресничным телом и склерой при помощи гребенчатой связки. Мышечные волокна радужки, сокращаясь или расслабляясь, уменьшают или увеличивают диаметр зрачков.
Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка — плотно прилегает к сосудистой. Сетчатка имеет большую заднюю зрительную часть и меньшую переднюю «слепую» часть, которая объединяет ресничную и радужковую части сетчатки. Зрительная часть состоит из внутренней пигментной и внутренней нервной частей. Последняя имеет до 10 слоев нервных клеток. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.
На заднем отделе сетчатки находится место выхода зрительного нерва — диск зрительного нерва, а латеральное от него располагается желтоватое пятно. Здесь находится наибольшее количество колбочек; это место является местом наибольшего видения.
В ядро глаза входят передняя и задняя камеры, заполненные водянистой влагой, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера глаза — это пространство между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. Место по окружности, где находится край роговицы и радужки, ограничено гребенчатой связкой. Между пучками этой связки расположено пространство радужно-роговичного узла (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а затем поступает в передние ресничные вены. Через отверстие зрачка передняя камера соединяется с задней камерой глазного яблока. Задняя камера в свою очередь соединяется с пространствами между волокнами хрусталика и ресничным телом. По периферии хрусталика лежит пространство в виде пояска (петитов канал), заполненное водянистой влагой.
Хрусталик — это двояковыпуклая линза, которая расположена сзади камер глаза и обладает светопреломляющей способностью. В нем различают переднюю и заднюю поверхности и экватор. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное, не имеет сосудов и нервов. Внутренняя его часть — ядро — намного плотнее периферической части. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.
Стекловидное тело — это желеобразная прозрачная масса, которая не имеет сосудов и нервов и покрыта мембраной. Расположено оно в стекловидной камере глазного яблока, сзади хрусталика и плотно прилегает к сетчатке. Сбоку хрусталика в стекловидном теле находится углубление, называемое стекловидной ямкой. Преломляющая способность стекловидного тела близка к таковой водянистой влаги, которая заполняет камеры глаза. Кроме того, стекловидное тело выполняет опорную и защитную функции.
Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока.
Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза относятся к поперечнополосатым мышцам и сокращаются произвольно.
Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко покрыто оболочкой (или теноновой капсулой), которая рыхло соединяется со склерой и образует эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.
Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании — полностью его закрывают. Веки имеют переднюю и заднюю поверхность и свободные края. Последние, соединившись спайками, образуют медиальный и латеральные углы глаза. В медиальном углу находятся слезное озеро и слезное мясцо. На свободном крае верхнего и нижнего век около медиального угла видно небольшое возвышение — слезный сосочек с отверстием на верхушке, которая является началом слезного канальца.
Пространство между краями век называется глазной щелью. Вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей, а с внутренней стороны — конъюнктивой века, которая затем переходит в конъюнктиву глазного яблока. Углубление, которое образуется при переходе конъюнктивы век на глазное яблоко, называется конъюнктивальным мешком. Веки, кроме защитной функции, уменьшают или перекрывают доступ светового потока.
На границе лба и верхнего века находится бровь, представляющая собой валик, покрытый волосами и выполняющий защитную функцию.
Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей. Слезная железа находится в одноименной ямке в латеральном углу, у верхней стенки глазницы и покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Выводные протоки (их около 15) слезной железы открываются в конъюнктивальный мешок. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальцы, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.
ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН ИЛИ ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
Орган слуха и равновесия (статического чувства) играет очень важную роль в связи с возникновением членораздельной речи и для ориентации человека в пространстве, для сохранения равновесия тела. Оба эти органа у человека объединены между собой в сложную систему, морфологически разделенную на три отдела. I. Наружное ухо: ушная раковина с мышцами и связками и наружный слуховой проход. 2. Среднее ухо: барабанная полость, сосцевидные придатки, слуховая труба- 3.- Внутреннее ухо: перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости.
Наружное ухо. Для улавливания звуков и направления их в наружный слуховой проход служит ушная раковина, которая представляет собой эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей. У человека она удлинена, ее вогнутая поверхность обращена вперед и латерально, нижняя часть — долька ушной раковины (мочка) — лишена хряща и заполнена жиром. Свободный загнутый край — завиток, ограничивает ушную раковину сзади и сверху.
На вогнутой поверхности параллельно завитку расположен противозавиток, кпереди от него находится углубление — раковина уха. На дне раковины видно наружное слуховое отверстие, ограниченное спереди козелком.
Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов. Длина его у взрослого человека около 33— 35 мм, диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до О.У см_ гт0 ходу имеется 5-образный изгиб наружного слухового прохода в горизонтальной и вертикальной плоскости. В многослойном, плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, наряду с большим количеством сальных желез имеются особые трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие вязкий желтоватый секрет — ушную серу.
Барабанная перепонка отделяет наружное ухо, от среднего. Она представляет собой пластинку, состоящую из коллагеновых волокон. Наружная поверхность покрыта тонким слоем многослойного плоского эпителия внутренняя — однослойным кубическим эпителием слизистой оболочки среднего уха. Толщина перепонки около 0,1 мм. В центре ее имеется вдавление—пупок барабанной перепонки — место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек — молоточка. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости В перепонке различают верхнюю — свободную ненатянутую и нижнюю (большую) - натянутую части - Перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода. Она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45—55", открытый в латеральную сторону.
Среднее ухо. В основании пирамиды височной кости располагается барабанная полость, объем ее около 1 см3. Слизистая оболочка барабанной полости выстлана однослойным плоским эпителием, который переходит в кубический или цилиндрический. В полости находятся три слуховые косточки, сухожилия мышц, натягивающих барабанную перепонку, и стремя (обе мышцы поперечнополосатые). Здесь же проходит барабанная струна — ветвь лицевого нерва (VII пара). Барабанная полость продолжается в слуховую трубу, которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы.
Полость имеет шесть стенок:
I. Верхняя — покрышечная стенка — отделяет барабанную полость от полости черепа.
2. Нижняя — яремная стенка — отделяет барабанную полость от яремной вены.
3. Медиальная — лабиринтная стенка — отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. В ней имеются окно преддверия и окно улитки, ведущие в соответствующие отделы костного лабиринта, разделенные мысом. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой. Над окном преддверия в полость выступает стенка канала лицевого нерва. 4. Латеральная — перепончатая — стенка образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости. 5. Передняя — сонная — стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии, на ней открывается барабанное отверстие слуховой трубы. 6. В области задней сосцевидной стенки расположен вход в сосце видную пещеру, который в глубине сосцевидного отростка продолжается в выстланные слизистой оболочкой воздухоносные полости — сосцевидные ячейки.
Ниже входа в сосцевидную пещеру расположено пирамидальное возвышение, внутри которого начинается стременная мышца.
Слуховые косточки — стремя, наковальня, молоточек, названные так благодаря своей форме, составляют цепи, соединяющую барабанную перепонку с окном преддверия, ведущим во внутреннее ухо. Косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Молоточек и тело наковальни соединены между собой суставом и укреплены связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка, основание которого входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку, прикрепляется к рукоятке молоточка, стременной мышцы — к стремени, близ его головки. Указанные мышцы регулируют движение косточек.
Слуховая труба (Евстахиева), длиной около 3,5 см, диаметр просвета — около 1—2 мм, выполняет очень важную функцию — способствует выравнивании» давления воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружной среде. Она состоит из костной (1/3) и хрящевой (2/3) частей. Слизистая оболочка выстлана цилиндрическим многорядным реснитчатым эпителием. Щелевидное глоточное отверстие слуховой трубы, расположенное на боковой стенке носовой части глотки, открывается при акте глотания.
Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Оно представлено системой узких полостей — костным лабиринтом, изнутри выстланным надкостницей. Внутри костного лабиринта залегает перепончатый лабиринт, повторяющий формы костного. Стенки перепончатого лабиринта тонкие, построены из соединительной ткани. Изнутри перепончатый лабиринт покрыт эпителием, лежащим на базальной мембране. Внутри перепончатого лабиринта находится жидкость —эндолимфа. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется щель, заполненная жидкостью — перилимфой. Перилимфатическое пространство сообщается с подпаутинным пространством через перилимфотический проток, который проходит в узком канальце улитки и заканчивается на нижней поверхности пирамиды височной кости. Стенки костного лабиринта образованы компактной костной тканью. И костный, и расположенный внутри него перепончатый лабиринт состоят из преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Костное преддверие — овальная полость, сообщающаяся с полукружными каналами. На ее латеральной стенке имеется окно преддверия, у начала улитки - окно улитки. На медиальной стенке преддверия начинается водопровод преддверия, который проходит через пирамиду и открывается на ее задней поверхности.
Три костных полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: в сагиттальной — передний канал, в горизонтальной — латеральный, в фронтальной — задний. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых перед впадением в преддверии расширяется, образуя ампулу. Соседние ножки переднего и заднего каналов соединяются, образуя общую костную ножку, поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.
Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня. Вокруг стержня наподобие винта закручена узкая костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва — VIII пары черепных нервов. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный нервный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы (преддверия и барабанную), сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки.
Перепончатый (преддверный) лабиринт состоит из расположенных в костном преддверии эллиптического (маточка) и сферического мешочков, которые сообщаются между собой через тонкий каналец, и трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в маточку. От канальца, соединяющего маточку и сферический мешочек, начинается эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия. Этот проток заканчивается слепым эндолимфатическим мешком, который находится в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, называются пятнами, аналогичные участки ампул полукружных перепончатых каналов — гребешками. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт преддверия,— однослойный плоский эпителий пятен состоит из рецепторных волосковых (сенсорно-эпителиальных) и поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране. На волосковых клетках располагается тонковолокнистая студенистая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция. Основания рецепторных (волосковых) клеток контактируют с концевыми нервными разветвлениями нейронов слухового и вестибулярного проводящих путей. Поддерживающие (опорные) клетки расположены между рецепторными волосковыми. Их вершины имеют большое число тонких микроворсинок. Чувствительные аппараты полукружных каналов (Ампулярные гребешки) в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они содержат такие же волосковые и поддерживающие клетки, как и пятна в преддверии. На этих клетках лежит желатиннообразный купол, куда проникают волоски. Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения (при поворотах головы).
При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорениях отолитов а я мембрана и купол смешаются. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает в волосковых клетках нервный импульс. Возбуждение через синапсы передается клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Их аксоны образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной до лей.
Улитковый лабиринт представляет собой узкий канал длиною около 3,5 см, образующий внутри костной улитки 2,5 завитка. Улитковый проток, соединяясь с костной спиральной пластинкой по все ее длине, разделяет костный спиральный канал на три части — три спирально изогнутых канала. Среднюю часть занимает улитковый проток, который в области верхушки улитки слепо заканчивается. Над улитковым протоком находится также спирально извитой канал, получивший название лестницы преддверия, внизу от улиткового протока лежит третий спиральный канал — барабанная лестница. В области верхушки (купола) улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки. Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия.
Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована преддверной (Рейснеровой) мембраной, которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка протока срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и получила название спиральной связки. На этой стенке протока расположена так называемая сосудистая полоска, богатая капиллярами и покрытая клетками кубической формы, которые продуцируют эй дол им фу. Нижняя стенка улиткового протока, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной пластинкой, на которой располагается спиральный орган (кортиев), осуществляющий восприятие звуковых колебаний. Базилярная пластинка одной стороной прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположной к спиральной связке. Базилярная пластинка образована тонкими поперечно ориентированными многочисленными (около 24000) коллагеновыми волокнами, длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине.
На базилярной пластинке лежат наружные и внутренние поддерживающие (опорные) клетки. На поддерживающих клетках располагаются чувствительные волосковые клетки, которые не доходят до базальной пластинки. Наружные поддерживающие клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние ближе к нему. Чувствительные — сенсорно-эпителиальные клетки также подразделяются на внутренние колбообразной формы, и наружные цилиндрической формы. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних за витках. Внутренние и наружные поддерживающие клетки сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний туннель, заполненный эндолимфой, который проходит в кортиевом органе спирально вдоль всего улиткового протока. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального узла. Рецепторные клетки имеют на своей поверхности волоски микро ворсинки. Над вол ос ковы ми клетками располагается желеобразной консистенции покровная мембрана, одни край ко торой прикрепляется к костной спираль ной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового проток, чуть дальше наружных рецепторных клеток.
Обонятельный анализатор
Орган обоняния лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 – 500 мм2. это верхняя носовая раковина и лежащая на том же уровне зона носовой перегородки, где слизистая оболочка покрыта обонятельным эпителием, лежащим на базальной мембране. Обонятельные рецепторные клетки расположены среди поддерживающих эпителиоцитов. Здесь же находятся базальные клетки, которые способны делиться. Поддерживающие (опорные) клетки лежат между обонятельными, разделяя их. Базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, они окружают пучки аксонов обонятельных (рецепторных) клеток. Еще глубже, под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утолщением — дендритической луковицей (обонятельная булава), на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек, вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные отростки — аксоны проходят между поддерживающими клетками, собираются в обонятельные нити, которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице головного мозга. Молекулы пахучих веществ, растворенные в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает в обонятельных рецепторных клетках нервный им пульс. Этот импульс по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам, где залегают вторые нейроны (рис. 148). Аксоны этих клеток образуют обонятельный тракт, оканчивающийся латеральной и медиальной полосками. Далее аксоны клеток подмозолистого поля, переднего продырявленного вещества и обонятельного треугольника проделывают сложный путь в составе свода, а также вокруг мозолистого тела и достигают сосцевидных тел и коркового конца обонятельного анализатора, расположенного в крючке и парагиплокампальной извилине. Обонятельные импульсы направляются также в гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело, входящие в состав лимбической системы.
Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В филогенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта и перемещается в начальные отделы дыхательных путей.
У большинства позвоночных животных орган обоняния представлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта нёбом. У амфибий орган обоняния окружен хрящевой капсулой, У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины.
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобовидных, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева и надгортанника. Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных клеток, в основании которых находятся базальные клетки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.
На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверст и на его вершине — вкусовую пору, возбуждает вкусовые клетки. Возбуждение передается прилежащим нервным окончаниям в которых возникает нервный импульс. По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на рецепторных вкусовых, образуя с ними синапсы, нервный импульс поступает в мозг. Нервный импульс от передних 2/3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем в составе барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого нёба и нёбных дужек — по волокнам яэыкоглоточного нерва, от надгортанника — по блуждающему нерву. Тала первых нейронов залегают в соответствующих узлах VII, X, X пар черепных нервов, их аксонов направляются в составе указанных нервов в ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, и заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Центральные отростки этих клеток (вторых нейронов) направляются в таламус, где находятся третьи нейроны. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора. Орган вкуса имеет эктодермальное происхождение. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глин. Уже в период своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов. Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц.