Вакулярно-транспортая система. Комплекс гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) — мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

ФУНКЦИИ: 1)синтез полисахаридов 2) модификация и окончат созрев всех органич в-в. 3) синтез сложных молеку.(гликолипиды и гликопротеиды. 4) секреция с помощью пузырьков Гольджи. (выводят из клетки синтезир в-во). 5) обновление мембран. (когда секретор пузырёк встраивается в плазмолемму его содержимое вывод их клетки, а сам он становится частью мембраны). 6) участие в выделении растительной клетки. 7) сигрегация (разделение синтезированных в-в на 3 основных потока) это: -собств структура клетки (мембр белки); -секреторные белки; - ферменты лизосом. 8) формирование первичных лизосом.

Лизосомы

- это субмикроскопический одномембранный органоид общего назначения, осущ внутриклет пищеварение. Лизосомы окруж одинарн мембраной и заполнены однородным густозернистым содержимым скислой реакцией среды. В Лиз. содерж около 50 гидролитических ферментов (протеаз, нуклеаз, гликозидаз, липаз, фосфорилаз). Ферменты лизосом – гидролазы (расшепл белки, нукл кислоты, полисахариды, липиды и другие в-ва). С помощью ферментов лизосомы выполняют функцию лизирования. При этом лизосома сливается и пиноцитозными и фагоцитозными вакуолями и изливает в них своё содержимое.

мембрана лизосом: 1) содержит рецепторы, обеспецивающиееё связывание с мембраной транспортных пузырьков и фагосом. 2) обеспечивает свободную диффузию продуктов пищеварения. 3) барьерная функция. 4) содержит протынный насос.

ПО происхождению лизосомы – производные комплекса гольджи. Ферменты лизосом синтезируются на грЭПС и транспортируются в транспорт пузырьках в аппарат гольджи. Затем от транс-полюса аппарта гольджи отпочковываются пузырьки Гольджи – первичные лизосомы.

ФУНКЦИИ:

(1) гетерофагический цикл лизосом.

Лизосомы обеспечивают внутриклеточное пищеварение, сливаясь с фагосомой (фагоцитозной вакуолью) и переваривая её содержимое. Процесс переваривания лизосомами внеклеточных веществ, захва­ченных в процессе фагоцитоза, называется гетерофагией, Она служит основным способом пищеварения у большинства про­стейших одноклеточных организмов, У многоклеточных гетерофагия сохраняет свое значение у специализированных клеток - лейкоцитов и тканевых микрофагов, которые выполняют защитную функцию, поглощая и лизируя чужеродные и ставшие ненужными для организма собственные структуры.

Этапы гетерофагического цикла лизосом:1) Контакт субстрата с поверхностным аппаратом клетки 2)Путем эн-доцитоза (фагоцитоза или пиноцитоза) субстрат (пищевая частица) поступает в клетку. Образуется фагоцитозная вакуоль (фагосома. или гетерофагосома). 3) Фагосома погружается в гиалоплазму. 4) Фагосома сливается с первичной лизосомой. содержащей неактивные ферменты. Слияние с фагосомой активизирует протонные насосы, которые обеспечивают активный транспорт протонов через лизосомальную мембрану в матрикс лизосомы. В результате в лизосоме образ кислая среда. В кислой среде ферменты активируются. 5) Под действием гидролитич ферментов субстрат переваривается т.е полимеры расщипл до мономеров. Мономеры через мембрану лизосом поступают в цитоплазму, где участв в процессах ассимиляции и диссимиляции. 6) После переваривания остаётся третичный лизосома (постлизосома), в ней содержатся непереваренные остатки пищи и ферментов. 7) Постлизосомы заверш гетерофагический цикл по разному: -они подходят к плазмалемме и выбрас непереваренные остатки пищи путём экзоцитоза. –либо остаются в клетке в виде остаточного тельца (миелинового тельца, или тельца с липофусцином – пигментом старения)

(2) Аутофагический цикл.лизосомы обеспечивают разрушение ненужных клетке структур.

аутофагич цикл – обеспечивает морфологическую перестройку клетки.

Вновь создаваемые компо­ненты строятся за счет ве­щества и энергии, получен­ных от замещаемых ими предшественников после расщепления в лизосомах до простейших соединений, которые транспортируются через лизосомную мембра­ну в цитозолъ и доставля­ются к местам сборки но­вых конструкций. Продук­ты, подлежащие распаду, транспортируются к дизо-сомам в эндонематическнх пузырьках, которые после слияния с лизосомами на­зываются аутофагосома. При помощи аутофагии регулируется количество структур и интенсивность физиологических процессов клетки в соответствии с определенным этапом кле­точного цикла. Аутофагия служит одним из механиз­мов осуществления биологических ритмов на клеточном уровне.

(3) При голодании лизосомы разрушают часть органоидов, не убивая клетку, и обеспечивают какое-то время питательные вещества для клетки

(4) лизосомы выделяют ферменты из клетки наружу, при этом происходит секреция ферментов, разрушающих внеклеточные структуры (например, ферменты выделяются остеокластами, а также при замене хряща костной тканью);

(5) автолиз (глобальный лизис) - разрушение всего содержимого клетки под действием ферментов, освободившихся из лизосомы

(6) лизосомы выполняют защитную функцию - ферменты-гидролазы разрушают вредные для организма вещества.

(7) акросома сперматозоида это гигантская лизосома (производное аппарата Гольджи), находящаяся в головке сперматозоида. Акросома содержит фермент гиалуронидазу, который растворяет гиалуроновую кислоту, находящеюся в оболочке яйцеклетки.

Утрата лизосомами какой-либо из ферментативных систем приводят к тяжёлым патологическим состояниям целого организма - наследственным болезням. Лизосомальные болезни связаны с накоплением в лизосомах полноценных, но непереваренных веществ. Например, идиотия Тея-Сакса связана с накоплением сфинголипидов. ведет к смерти в 2-4 года.

Митохондрии. атф.

Митохондрии- микроскопические двумембранные полуавтономные органоиды общего назначения, обеспечивающие клетку энергией, получаемой благодаря процессам окисления и запасаемой в виде фосфатных связей АТФ. Митохондрии также участвуют в биосинтезе стероидов, окислении жирных кислот и синтезе нуклеиновых кислот. Присутствуют во всех эукариотических клетках. В прокариотических клетках митохондрий нет, их функцию выполняют мезосомы - впячивания наружной цитоплазматической мембраны внутрь клетки.

Митохондрии могут иметь эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Количество митохондрий в клетках, выполняющих различные функции, варьирует в широких пределах - от 50 и достигая в наиболее активных клетках 500-5000. Их больше там, где интенсивны синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии (мышечные клетки). В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет 800. а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. Размеры митохондрий составляют от 0,2 до 1-2 мкм в диаметре и от 2 до 5-7 (10) мкм в длину. На светооптическом уровне митохондрии выявляются в цитоплазме специальными методами и имеют вид мелких зерен и нитей (что обусловило их название - от греч. mitos - нить и chondros - зерно).

В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл) органелл движения (аксонем спермия, ресничек), компонентов синтетического аппарата (цистерн ЭПС). Согласно одной из гипотез, все митохондрии клетки связаны друг с другом и образуют трехмерную сеть.

Митохондрия окружена двумя мембранами - наружной и внутренней, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы.

• Наружная митохондриальная мембранагладкая, по химическому составу сходна с наружной цитоплазматической мембраной и обладает высокой проницаемостью для молекул массой до 10 килодальтон, проникающих из цитозоля в межмембранное пространство. По своему составу она похожа на плазмалемму, 25% составляют белки, 75% липиды. Среди липидов присутствует холестерол. Наружная мембранаа содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, поринов), которые формируют широкие гидрофильные каналы и обеспечивают ее высокую проницаемость, а также небольшое количество ферментных систем. На ней находятся рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе митохондриальные мембраны в особых точках их контакта - зонах слипания.

• Внутренняя мембрана имеет выросты внутрь - гребни или кристы, делящие матрикс митохондрии на отсеки. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Таким образом, внутреняя митохондриальная мембрана по площади превосходит наружную. Кристы расположены перпендикулярно или продольно длине митохондрии. Кристы по форме могут быть везикулярные, тубулярные или ламеллярные.

Химический состав внутренней мембраны митохондрий сходен с мембранами прокариот (например, в ней присутствует особый липид - кардиодипин и отсутствует холестерол). Во внутренней митохондриальной мембране преобладают белки, составляющие 75%. Во внутреннюю мембрану встроены белки трех типов (а) белки электрон-транспортной цепи (дыхательной цепи) - НАД'Н-дегидрогеназа и ФАД'Н дегидрогеназа - и другие транспортные белки, (б) грибовидные тельца АТФ-синтетазы (головки которых обращены в сторону матрикса) и (в) часть ферментов цикла Кребса (сукцинатдегидрогеназа). Внутренняя митохондриальная мембрана отличается чрезвычайно низкой проницаемостью, транспорт веществ осуществляется через контактные сайты. Низкая проницаемость внутренней мембраны для мелких ионов из-за высокого содержания фосфолипида

Митохондрии - полуавтономные органоиды клетки, т.к. содержат собственную ДНК, полуавтономную систему репликации, транскрипции и собственный белоксинтезируюший аппарат - полуавтономную систему трансляции (рибосомы 70S типа и т-РНК). Благодаря этому митохондрии синтезируют часть собственных белков. Митохондрии могут делиться независимо от деления клетки. Если из клетки удалить все митохондрии, то новые в ней не появятся. Согласно теории эндосимбиоза митохондрии произошли от аэробных прокариотических клеток, которые попали в клетку хозяина, но не переварились, вступили на путь глубокого симбиоза и постепенно, утратив автономность, превратились в митохондрии.

Митохондрии - полуавтономные органоиды, что выражается следующими признаками:

1) наличие собственного генетического материала (нити ДНК), что позволяет осуществлять синтез белка, а также позволяет самостоятельно делиться независимо от клетки;

2) наличие двойной мембраны;

3) пластиды и митохондрии способны синтезировать АТФ (для хлоропластов источник энергии - свет, в митохондриях АТФ образуется в результате окисления органических веществ).

Функции митохондрий:

1) Энергетическая - синтез АТФ (отсюда эти органоиды и получили название «энергетических станций клетки»):

При аэробном дыхание на кристах происходит окислительное фосфорилирование (образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, освободившейся при окислении органических веществ) и перенос электронов по электрон-транспортной цепи. На внутренней мембране митохондрии расположены ферменты, участвующие в клеточном дыхании;

2) участие в биосинтезе многих соединений (в митохондриях синтезируются некоторые аминокислоты, стероиды (стероидогенез), синтезируется часть собственных белков), а также накопление ионов (Са²⁺), гликопротеидов, белков, липидов;

3) окисление жирных кислот;

4) генетическая- синтез нуклеиновых кислот (идут процессы репликации и транскрипции). Митохондриальная ДНК обеспечивает цитоплазматическую наследственность.

АТФ

АТФ была открыта в 1929 году немецким химиком Ломанном. В 1935 году Владимир Энгельгардт обратил внимание на то, что мышечные сокращения невозможны без наличия АТФ. В период с 1939 под 1941 г. лауреат Нобелевской премии Фриц Липман доказал, что основным источником энергии для метаболической реакции является АТФ, и ввел в обращение термин "энергетически богатые фосфатные связи". Кардинальные изменения в изучении действия АТФ на организм произошли в середине 70-х годов, когда было обнаружено наличие специфических рецепторов на наружной поверхности клеточных мембран, чувствительных к молекуле АТФ. С тех пор интенсивно изучается триггерное (регуляторное) действие АТФ на различные функции организма

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденинтрифосфорная кислота) — нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах.

Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной сзязью с 5'-углеродом рибозы, к которой последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.

АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз фосфоэфирных связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

АТФ + H₂O → AДФ + H₃PO₄ + энергия

АТФ + H₂O → AМФ + H₄P₂O₇ + энергия

Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии

Функции

1)Главная - энергетическая. АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов.

2) синтез нуклеиновых кислот.

3) регуляция множества биохимических процессов. АТФ, присоединяясь к регуляторным центрам ферментов, усиливает или подавляет их активность.

4) непосредственный предшественник синтеза циклоаденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.

5) медиатор в синапсах

пути синтеза:

В организме АТФ синтезируется из АДФ, используя энергию окисляющихся веществ:

АДФ + H₃PO₄ + энергия → AТФ + H₂O.

Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование. Основная масса АТФ образуется на мембранах в митохондриях путём окислительного фосфорилирования ферментом H-зависимой АТФ-синтетазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембран, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.

Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.