Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )
· Виден в световой микроскоп около ядра , как сетчатая структура и является одномембранным пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток
· Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков , которые на переферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки ( стенки элементов КГ образованы элементарными мембранами , т. е. КГ является одномембранным органоидом , как и ЭР )
· Состоит из трёх структурных компонентов :
q Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков (цистерн ) ; число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их развития ; диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС , содержащими продукты синтеза ЭР и являются их производными ( т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс )
q Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии
q Везикулы - система микропузырьков , отшнуровывающихся от булавовидных отростков ( возможно образование более крупных пузырьков – вакуолей )
· При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней ( образование КГ заново не наблюдалось
· Вещества , синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков , отшнуровывающихся от полостей ЭР , с цистернами диктиосомы ( липиды и гликоген поступают из гладкой ЭПС , а белки из шероховатой )
· Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки ( везикулы ) , заполненные секретом ( содержимое пузырьков используется либо самой клеткой , либо выводится за её пределы )
· Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран : наружная мембрана ядерной оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана ( осуществляет синтез и перенос различных соединений , секрецию клеточных метаболитов )
Функции комплекса Гольджи
1. Процессинг – «созревание» , химическая модификация и структурирование органических соединений , поступивших из ЭР
2. Образование плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления клетки
3. Образование первичных лизосом
4. Образование вакуолей клеток растений
5. Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков , содержащих каталазу и ряд окислительных ферментов )
6. Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур , содержащих запасные органические вещества
7. Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул
8. Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез липидов ( в результате образуются пектиновые вещества , гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки растений , воск , камедь , слизь корневого чехлика , ферменты и слизь насекомоядных растений )
9. Участие в синтезе комплексных органических соединений , белков и пептидов ( у животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса , секрет поджелудочной железы , амилаза слюны , пептидные гормоны гипофиза , коллаген , желток яйцеклеток , зубная эмаль , муцин и слизь слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д .)
10. Активизация , изоляция , концентрация , накопление , упаковка и выведение за пределы клетки (в виде везикул ) :
q Продуктов внутриклеточного синтеза ( см. выше пункты 6 и 7 )
q Гормонов
q Ферментов ( например , продукции секреторных клеток кишечника , поджеледочной железы )
q Секретов желёз ( например , молока , желчи , слюны и т. д. )
q Выведение воды из клетки
q Конечных продуктов обмена веществ ( метаболитов ) , токсичных веществ , продуктов распада
v Везикулы с этими продуктами , отшнуровывающиеся от диктиосомы сливаются с плазмолеммой и изливают содержимое наружу , а их мембрана включается в плазматическую мембрану , обновляя её
Лизосомы
· Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм ( стенки пузырька состоит из однарной мембраны )
· Матрикс ( внутреннее бесструктурное вещество ) содержит набор гидролитических ферментов ( около 60 гидролаз : протеазы , нуклеазы , липазы , фосфатазы , гликозидазы ) , что позволяет этим органеллам расщеплять практически все природные полимерные органические соединения ( белки , полисахариды , полинуклетиды , липиды и проч.)
q Ферменты , входящие в состав лизосом , синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ , а из него поступают в лизосому ( лизосомы т. о. образуются в КГ , путём отшнуровки пузырька , заполненного гидролазами )
· Выделяют три группы этих органоидов ; прелизосомы , собственно лизосомы и постлизосомы
q Прелизосомы - содержат вещества , подлежащие перевариванию , но отсутствуют ферменты ( фагоцитарные или пиноцитарные пузырьки )
q Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные
- Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат неактивные гидролитические ферменты
- Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами , содержащими субстрат для переваривания ( например , пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов )
v В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом
- аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры
- гетеросомы – переваривают вещества , поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза
q Постлизосомы ( остаточные тельца , телолизосомы ) – не имеют гидролаз , содержат только остатки непереваренного субстрата ; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу ( экзоцитоз )
Функции лизосом
1. Внутриклеточное пищеварение
· Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток ( возможно участие во внеклеточновм варианте у большинство животных , имеющих полостное пищеварение )
· Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл , целых клеток и их комплексов , утративших своё значение в результате старения , повреждения или для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях
v Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых , ликвидация зародышей в эмбриогенезе
2. Разрушение микроорганизмов , вирусов , отмерших структур клетки и целых клеток ( значительное количество лизосом находиться в лейкоцитах , фагоцитах )
3. Участие в индивидуальном развитии организмов ( разрушение временных провизорных органов эмбрионов и личинок , например , жабры и хвост у головастиков лягушки )
Экзоцитоз ( выделение ферментов из клетки ) , например при замене хряща костной тканью или разрушении основного вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке ( ферменты секретируются лизосомами клеток костной ткани , которые называются остеокластами
q Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму , что приводит к к быстрому растворению и саморазрушению всей клетки( поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной , изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы )
v При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление ; он может распространиться и на всю ткань , например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза ; автолиз наступает также после гибели клетки ; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки ;
q Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно наследственным заболеваниям ( они получили название болезней накопления , т. к. связаны с накоплением в лизосомах непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета , ряда внутренних органов , центральной нервной системы , атеросклерозу , ожирению и т. д. )
Микротельца
· Микроскопические пузырьки ( вакуоли ) растительных и животных клеток , окружённые одинарной мембраной
· Образуются в ЭР и КГ
· В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты ; в зависимости от имеющихся ферментов и выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы
Пероксисомы
q Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы , осуществляющие образование и последующее расщепление Н2О2 и других перекисей , являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода ( есть и в животных и растительных клетках ) , т. е. выполняющих защитную функцию ; в клетках печени число пероксисом достигает 70 – 100
Глиоксисомы
q Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты , катализирующие превращения запасных жиров и липидов в углеводы ( сахарозу ) при прорастании семян , а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления органической кислоты до СО2 и Н2О ( в листьях ) , тесно связаны с хлоропластами и митохондриями