Роль аммон-х, нитрофиц., денитрофиц, азотфикс. Бактерий в круговороте азота. Азотфиксаторы, образование клубеньков и мех-м азот-фиксации
Нитрифиц. бакт. получают энергию в рез-те окисления восстановленных соед-й азота (аммиак, азот. к-та). Это ведет к образованию аммиака, перевод азота из аммон-й формы в нитратную, что приводит к обогащению почвы азотом. Нитраты – хорошо используемый раст. источник азота.
Дентрифицир. бакт. восст-т нитраты до нитритов. Роль-пр-с денитрифик. служит источником атмосфер. азота, приводит к обеднению почвы азотом (антагонист нитрификации).
Аммонифицир. бакт. разлагают белок, т.е. осущ. минерализацию белка, разлагая его до СО2 , NH3 , H2S.Симбиот. клуб. бакт. Боб-х во многом опред. участие в круговороте азота. Состоит из1)пр-с азотфиксации, 2) аммонификация, 3) нитрификация, 4) нитратредуцирующие или денитриф-е бакт.
Симбиот. азотфиксаторы – клубеньковые бакт. Первые их исследования в 1838г – на песчаной почве хорошо растут некот. раст. Почвы насыщенны питательными азотсод-ми веществами. Злаковые обедняют почву, а бобовые обогащают ее азотом. В 1866г Воронин обнаружил клубеньковые бакт.
Мех-м азотфикс и образ клуб-в идет в несколько этапов. После прикрепления бакт. клетка начинает синтез β-индолилуксусной к-ты, в результате чего начин. синтез клет. стенки корня- нарастание, т.е. начинает формироваться инфекционная нить.
Она может распространяться по межклетникам, но, чтобы образовался клубенек, инф. нить должна попасть в триплоидную клетку. Это осущ-ся в рез-те акт. деления.
Каждая растительная кл. содержит бакт. клетки, которые осуществляют процесс азотфиксации, протекающий в бескислородных условиях. В 1939г Кубо установил, что раст. кл. начинают синтезировать гемоглобин, который связвывает О2.
Процесс азотфиксации осуществляется одним механизмом и происходит при участии нитрогеназы, в состав кот. входит Мо и железо. Протоны поступают от NADH, в результате образуется 2 молекулы аммиака.
Высокие конц. О2 угнетают азотфиксацию. Кроме бобовых, в симбиозе с азотфиксаторами м/быть и др раст. из др системат. групп. Сейчас насчитывают около 200 таких раст., в основном древесные и кустарниковые. Хорошо изучено сожительство с азотфиксаторами ольхи. Симбионтами растений также м/быть микроскоп. грибы и актиномицеты. Встреч-ся тропич. раст., у кот. на листьях обнаружены бактерии-азотфиксаторы.
Значение воды для растений. Физиологическое значение отдельных фракций воды. Осмотические свойства клеток. Мех-мы поглащения и выделения воды. Верхний и нижний концевой двигатели воды. Транспирация, ее значение. Строение устьиц, мех-м их движения.
Н2О создаёт условия для развёртывания всех жизненных процессов. Н2О регулирует осмос и создаёт гидростатическое давление. Н2О должна обновляться и перерывы недопустимы. Вода важна как компонент химических реакций, цикла Кребса, дыхания. Целостность мембраны определяется структурированной водой которая локализована в гидрофобных областях мембраны. Вода участвует в создании протонной и электронной проводимости мембран. Вода является терморегулятором. Вода – своеобразный осморегулятор.Вода – бетонизирующая основа, при диффиците которой растение теряет форму. Осмос или односторонняя диффузия воды (мол-лы всех остальных в-в и взвешенные в воде частицы не проходят ч-з полупроницаемую мембрану) играет важную роль в адаптации к осмотическому стрессу. Если водный раствор соли или органического вещества отделить мембраной, через которую могут поступать только молекулы Н2О, то будет осмос – перенос Н2О в раствор. Он обусловлен разницей скоростей диффузии растворителя и растворённого вещества по обе стороны мембраны.
Наибольший химический потенциал у чистой Н2О. Диффузия Н2О к меньшему водному потенциалу носит название осмоса.
Осмотическое давление равно тому давлению, которое можно приложить к раствору, чтобы предотвратить поступление частиц растворителя в раствор. Чем концентрированнее раст-р, тем выше ОД.
Если растительную клетку поместить в раствор более высокой концентрации вещества чем в клетке, то вы будете наблюдать явление плазмолиза, как протоплазма отстаёт от клеточной стенки. Формы: выпуклый, вогнутый. Плазмолиз не нарушает системы обеспечения жизнедеятельности. Если цитоплазма будет набухать, прижиматься к плазмолемме клеточной стенки – это тургор. Когда с плазмолизом прогибание клеточной стенки – это цитолиз приводит к летальному исходу.
Величина осмотического давления имеет важное значение для определения силы, которая вызывает поступление Н2О в клетку. Осмотическое давление у растений 1 атм.=101,3 кПа
Если в клетке развивается давление, которое заставляет прижиматься к плазмолемме – это тургор (тургор – давление, оказываемое на клет. стенку). Клеточная стенка растягивается и оказывает противодавление (давл-е клет. стенки на протопласт), которое выше при большом поступлении Н2О в клетку. В итоге противодавление будет равно тургорному.
Клетка максимального насыщения бывает редко. Обычно осмотическое и тургор больше противодавления. Разница между осмотическим давлением и противодавлением определяет показатель сосущей силы (сила с которой клетка притягивает воду). Когда клетка растягивается до предела сосущая сила равна нулю. Если сосущая сила будет падать, тургорное давление увеличивается.
Вода движется от более высокого водного потенциала к более низкому (из почвы – в атмосферу ч-з растение). Основн. масса воды поступ-т в раст-е ч-з корневые волоски, через кору корня – в ксилему, поднимается по ксилеме к листьям и испаряется с поверхности кл-к мезофилла, а затем диффундирует ч-з устьица – транспирация. Структуры, участвующие в испарении: устьица – поры, ч-з кот. диффундирует вода, испарившаяся с поверхности кл-к (около 90% воды). Каждое устьице окружено с двух сторон замыкающ. кл-ками, кот. сод-т хлоропласты. Замык-е кл-ки контролир-т величину отверстия устьица за счёт изменения своей тургесцентности; кутикула – восковой слой, покрыв-й эпидермис листьев и стеблей, ч-з него проходит вода, испар-ся с наружных кл-к эпид-са (около 10%); чечевички, их роль в испарении оч. мала. Вода поступ-т в листья по ксилеме. В листьях своя сеть проводящ. пучков. Её ветви оканч-ся сосудами или трахеидами, кот. почти не лигнифицированы. Три пути, по кот. вода идёт дальше: Апопласт – система, образованная из примык-х др. к др. клет-х стенок, создающих непрерывное целое (за искл. в корнях поясков Каспари – полоски из водонепрониц-го суберина). Вода массовым потоком проходит ч-з стенки в рез-те сцепления её мол-л. В апопласт вода пост-т из ксилемы. Симпласт – сист. связ-х м-у собой протопластов растения. Цитоплазма соседних кл-к соединена плазмодесмами – цитоплазматическими тяжами, проходящими ч-з поры в примык-х др. к др. клет-х стенках. Вода идёт по градиенту водного потенциала. Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль ч-з др. компоненты смежных кл-к; она пересекает симпласт и апопласт и проходит ч-з плазмолемму путём осмоса.
В сосудах ксилемы развивается корневое давление, зависящее от дыхания клетки и энергии за счёт гидролиза АТФ. При снижении аэрации корневое давление падает. Поднятие воды за счёт него называют нижним концевым двигателем. Пример: плач растений – подъём ксилемного сока через надрезы ствола. Гуттация при высокой утренней влажности на месте клеток в виде капелек. Это результат накопления влаги при транспирации.
Верхний концевой двигатель работает за счёт процессов транспирации. Для максимального контакта с воздушной средой растение имеет очень большую листовую поверхность. Это облегчает поглощение СО2 и улавливание квантов света, но создаются огромные поверхности испарения. Чтобы преодолеть это, на поверхности листовых пластинок сформировался устьичный аппарат. В результате испарения воды листьями возрастает концентрация в них клеточного сока. Это повышает осмотическое давление и повышает сосущую силу. В клетках ксилемы вода представлена в виде капиллярных нитей, способствуя её подтягиванию из нижних частей. Верхний концевой двигатель может работать при отключении работы НКД. На ВКД не нужна трата энергии, он будет работать за счёт внешних условий, t и v движения воздуха.
Потеря воды устьичным аппаратом осуществляется в процессе движения устьиц. Движение устьиц обусловлено особенностями строения клеточных стенок замыкающих клеток. В сторону устьичной щели обращена непластичная часть клеточной стенки. Остальная часть замыкающей клетки покрыта тонкой клеточной стенкой. При увеличении тургорного давления и возрастания объёма вакуолей происходит растягивание эластичных участков клеточной стенки и последующая деформация прилегающих участков в замыкающих клетках устьиц. В результате чего происходит открытие устьичной щели. Степень открытия устьиц определяется освещённостью, уровнем СО2 и оводненность тканей.
Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации СО2 в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация СО2 в межклетниках падает ниже определённой величины, устьица открываются. На свету СО2 ассимилируется в процессе органогенеза, содержание её падает. СО2 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение pH (сдвигу в щелочную сторону). Темнота вызывает повышение содержания СО2 и снижение pH. Изменение pH приводит к изменению активности ферментных систем. Сдвиг pH в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов участвующих в синтезе крахмала. В результате распада крахмала на сахара осмотический и водный потенциалы становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из паренхимных клеток, и устьица открываются. Замыкающие клетки на свету содержат больше К+. В сопутствующих клетках К+ становится меньше. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками. Прибавление АТФ к эпидермису, плавающему на поверхности КCl, увеличивает v открытия устьиц на свету.