Строение и классы ГАГ
ГАГ представляют собой длинные неразветвлённые цепи гетерополисахаридов, которые построены из повторяющихся дисахаридных единиц. 1 мономером этого дисахарида является гексуроновая кислота (D-глюкуроновая кислота или L-идуроновая), 2 мономером — производное аминосахара (глюкоз- или галактозамина). NH2-группа аминосахаров обычно ацетилирована.
Кроме гиалуроновой кислоты, все ГАГ содержат сульфатные группы (О-эфиры или N-сульфаты).
У ГАГ существует 6 основных классов:
Класс ГАГ | Компоненты дисахаридных единиц | Формула |
Гиалуроновая кислота | 1. D-глюкуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-глюкозамин (β1→4) | |
Хондроитин-4-сульфат (хондроитинсульфат А) | 1. D-глюкуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-галактозамин-4-сульфат (β1→4) | |
Хондроитин-6-сульфат (хондроитинсульфат С) | 1. D-глюкуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-галактозамин-6-сульфат (β1→4) | |
Дерматансульфат | 1. L-идуроновая кислота (β1→3) 2. N-ацетил-D-галактозамин-4-сульфат (β1→4) | |
Кератансульфат | 1. D-галактоза (β1→4) 2N-ацетил-D-галактозамин-6-сульфат (β1→3) | |
Гепарин, Гепарансульфат | 1. D-глюкуронат-2-сульфат (α1→4), (β1→4) 2. N-ацетил-D-галактозамин-6-сульфат (α1→4) |
Гиалуроновая кислота находится во многих органах и тканях. В хряще она связана с белком и участвует в образовании протеогликановов, в стекловидном теле глаза, пупочном канатике, суставной жидкости встречается и в свободном виде. В суставной жидкости гиалуроновая кислота уменьшает трение между суставными поверхностями.
Гиалуроновая кислота содержит несколько тысяч дисахаридных единиц, молекулярная масса её достигает 105—107 Да.
Хондроитинсульфаты — самые распространённые ГАГ; они содержатся в хряще, коже, сухожилиях, связках, артериях, роговице глаза. Хондроитинсульфаты являются составным компонентом агрекана — основного протеогликана хрящевого матрикса.
Одна цепь содержит около 40 дисахаридных единиц и имеет молекулярную массу 104-106 Да.
Кератансульфаты — наиболее гетерогенные гликозаминогликаны; отличаются друг от друга по суммарному содержанию углеводов и распределению в разных тканях.
Кератансульфат I находится в роговице глаза. Кроме повторяющейся дисахаридной единицы содержит L-фукозу, D-маннозу и сиаловую кислоту.
Кератансульфат II есть в хрящевой ткани, костях, межпозвоночных дисках. Кроме повторяющейся дисахаридной единицы содержит N-ацетилгалактозамин, L-фукозу, D-маннозу и сиаловую кислоту. Кератансульфат II входит в состав агрекана и некоторых малых протеогликанов хрящевого матрикса. В отличие от других ГАГ, кератансульфаты вместо гексуроновой кислоты содержат галактозу. Молекулярная масса одной цепи 4х103 - 20х103 Да.
Дерматансульфат широко распространён в тканях, особенно он характерен для кожи, кровеносных сосудов, сердечных клапанов. В составе малых протеогликанов (бигликана и декорина) дерматансульфат содержится в межклеточном веществе хрящей, межпозвоночных дисков, менисков. Молекулярная масса одной цепи 15х103 - 40х103 Да.
Гепарин — важный компонент противосвёртывающей системы крови. Он синтезируется тучными клетками и находится в гранулах внутри этих клеток. Наибольшие количества гепарина обнаруживаются в лёгких, печени и коже. В гепарине больше N-сульфатных групп, чем в гепарансульфате. Молекулярная масса 6х103 - 25х103 Да.
Гепарансульфат находится во многих органах и тканях, где входит в состав протеогликанов базальных мембран. Гепарансульфат является постоянным компонентом клеточной поверхности. Молекулярная масса цепи 5х103 до 12х103 Да.