Шлеммов канал и коллекторные каналы

Рис. 3.3.10. Сканограмма вскрытого венозного си­нуса склеры (шлеммов канал). Стрелками указаны трабекулы

Венозный синус склеры (шлеммов канал; sinus venosus sclerae Schlemm). Шлеммов ка­нал (Schlemm, 1830) представляет собой уз­кую трубку или систему трубок длиной 36 мм (рис. 3.3.7, 3.3.10, 3.3.11). Внутренняя ее стенка

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.3.11. Схематическое изображение венозного си­нуса склеры (шлеммового канала) и его отношение к артериальной и венозной системам (по Tripathi et ai, 1982):

1 — интрасклеральное венозное и глубокое склеральное сплете­ния; 2 — шлеммов канал; 3 — эписклеральное венозное спле­тение; 4 — водяные вены; 5 — артериальный круг

выстлана эндотелием. Шлеммов канал распола­гается в наружной части внутренней склераль­ной борозды. Его основной функцией является отведение камерной влаги из трабекулярной сети в эписклеральную венозную сеть посред­ством коллекторных каналов. Юкстаканалику-лярная соединительная ткань отделяет внут­ренние и внешние стенки шлеммова канала от трабекулярной сети и склеры.

Просвет шлеммова канала на поперечном разрезе овальной формы [81]. Он может быть разделен перегородками на отделы и состоять из многочисленных каналов.

Ширина шлеммова канала в поперечных плоскостях 120—400 мкм и 10—25 мкм [253, 1103]. Существуют довольно широкие колеба­ния размеров шлеммова канала в зависимости от возраста, наличия предшествоваших забо­леваний глаза, что необходимо учитывать при проведении антиглаукоматозных операций [161, 396, 775, 776, 902].

Эндотелиальная выстилка шлеммова кана­ла располагается на базальной мембране, кото­рая местами прерывается. Подобный характер базальной мембраны позволяет предположить, что мембрана не может обеспечить сущест­венного сопротивления потоку камерной влаги.

Главными компонентами базальной мембра­ны являются коллаген IV типа, ламинин, фиб-ронектин, гепаран сульфат протеогликан [387, 389, 697, 766, 1070].

В шлеммовом канале видны отростчатые расширения в виде дивертикулов, направлен-

ные в сторону юкстаканаликулярной ткани и трабекулярного аппарата (каналы Сондерман-на; [1022]).

Эндотелиальная выстилка. Стенка шлем­мова канала, обращенная в сторону глаза. На протяжении длительного времени продол­жались споры относительного того, существует или нет прямое сообщение между передней ка­мерой и шлеммовым каналам [645, 646, 980]. Теперь точно известно, что передача влаги осу­ществляется посредством переноса ее через цитоплазму эндотелиальных клеток. Морфоло­гическим проявлением этого процесса является присутствие в цитоплазме эндотелиоцитов ва­куолей [154, 1094].

Шлеммов канал выстлан одним слоем эндо­телиальных клеток. На внутренней поверхнос­ти канала они имеют длину 40—120 мкм, ши­рину 4—12 мкм, а толщину 0,2 мкм [1103]. Скреплены они между собой при помощи дес-мосом. Встречаются и редкие щелевые кон­такты, располагающиеся между эндотелиаль-ными клетками и клетками юкстаканаликуляр­ной ткани.

Межклеточные контакты занимают незначи­тельную площадь мембраны. Они не могут пре­дотвратить прохождение лейкоцитов или мак­рофагов. Плотность расположения межклеточ­ных контактов не изменяется при изменении внутриглазного давления [1207].

На апикальной поверхности эндотелиаль­ных клеток видны микроворсинки. В цитоплаз­ме эпителиоцитов содержатся многочисленные свободные рибосомы и микрофиламенты, а так­же множество пиноцитозных пузырьков.

Наиболее явной особенностью внутренней стенки шлеммова канала является наличие ги­гантских вакуолей. Ширина их от 4 до 6 мкм, а длина до 25 мкм. Возникают они в результате инвагинации базальной плазматической мемб­раны эндотелиальных клеток, обеспечивая, та­ким образом, возможность проникновения ка­мерной влаги в юкстаканаликулярную ткань [154, 368, 369, 566, 1024, 1093—1099, 1103, 1132, 1133].

Меньшая часть влаги может проникать че­рез поры, образованные в цитоплазме клеток («трансцеллюлярные каналы») [1103]. Поры могут быть до 2,5 мкм в диаметре, в то время как базальные инвагинации имеют ширину до 4 мкм. Плотность расположения пор в норме равняется 850 пор/мм² (Johnson et al., 2002), причем их плотность уменьшается при разви­тии глаукомы.

Использование меченных изотопами ве­ществ и частиц различного диаметра позво­лило выяснить, что многие вещества могут проходить через «трансцеллюлярные каналы» из передней камеры в шлеммов канал (рис. 3.3.12). Эта возможность выявлена для торотраста, ферритина, золота и пероксидазы хрена. Через эти каналы могут проходить даже

Передняя камера и дренажная система

Рис. 3.3.12. Схематическое изображение концепции Tripathi et al. (1977) относительно механизма форми­рования трансцеллюлярных каналов в эндотелиальных клетках шлеммова канала при выведении камерной влаги (цикл образования вакуолей в эндотелиальных клетках):

] — влага в просвете канала; \-гЩ — влага в межтрабекуляр-ном пространстве

такие клетки, как эритроциты [173, 312, 380, 405—409, 653].

Выявлена закономерность, которая сводится к тому, что формирование вакуолей в эндотели­альных клетках зависит от уровня внутриглаз­ного давления. Причем при нарастании давле­ния число вакуолей увеличивается [405—409, 546, 566, 995, 1095].

Tripathi [1098, 1099] считает, что при увели­чении внутриглазного давления в эндотелиаль­ных клетках внутренней стенки шлеммова кана­ла появляется способность «циклически» про­пускать камерную влагу, образуя внутрицито-плазматические вакуоли и «трансцеллюлярные каналы» [115, 1098]. До сих пор непонятно, является ли этот процесс активным, исполь­зующим энергию, или протекает пассивно. Тем не менее важно знать, что камерная влага по­ступает в шлеммов канал только через эндо-телиальные клетки и только 1% общего объема влаги проникает между эндотелиальными клет­ками [407, 408, 877]. При этом вся эндотелиаль-ная выстилка шлеммова канала обеспечивает только 5—10% сопротивления оттоку камер­ной влаги [115, 295, 406].

Эндотелиальные клетки наружной стенки шлеммова канала более длинные и более плос­кие. Апикальная их поверхность гладкая. Они прочно соединены между собой при помощи зон замыкания. В цитоплазме клеток редко выявляются гигантские вакуоли. Лежат эндо-

телиоциты на толстой базальной мембране. В соответствии с особенностями строения на­ружной стенки можно предположить, что ее пропускная способность низкая. Тем не менее использование изотопных меток выявило высо­кую пропускную способность [1103].

Коллекторные каналы. Коллекторные ка­налы в количестве 25—35 начинаются у внеш­ней стенки шлеммова канала (рис. 3.3.11). По­средством этих каналов влага оттекает в три венозных сплетения: глубокое, среднее скле­ральное и эписклеральное. До 8 каналов отво­дят влагу непосредственно в эписклеральное венозное сплетение. Известны эти каналы как «водяные вены». Они были обнаружены Аше-ром (Ascher) в 1942 году, а их связь со шлем-мовым каналом выявлена Эштоном [80].

При помощи щелевой лампы «водяные ве­ны» видны в виде прозрачных сосудов, содержа­щих как камерную влагу, так и кровь [384]. Наиболее часто их можно обнаружить субконъ-юнктивально на расстоянии 2 мм от лимба кни­зу и назально. Перед впадением в эписклераль-ные вены они распространяются на протяжении 1,0—10,0 мм. Коллекторные каналы выстланы эндотелием. Клапаны в них отсутствуют.

Глубоко расположенное склеральное веноз­ное сплетение представлено ветвями передних ресничных вен, которые соединяются со сред­ним склеральным сплетением. При этом в лим-бальной области образуется интрасклеральная венозная сеть. Эта система получает кровь так­же и от ресничного венозного сплетения.

Из интрасклерального сплетения влага от­текает в эписклеральное сплетение и далее к передним ресничным венам. Эписклеральное ве­нозное сплетение, кроме того, получает кровь от вен конъюнктивы, дренирующих перилим-бальную область.

Кровоснабжение дренажной системы.Кро-воснабжается шлеммов канал сосудами малого круга кровообращения радужки, получающего, в свою очередь, ветви из поверхностных и глу­боких ответвлений передних ресничных арте­рий [344]. Иногда артериолы проходят вблизи шлеммова канала, отделенные от него только адвентицией [85].

Иннервация дренажной системы.Иннерва­ция дренажной системы осуществляется волок­нами надресничного и ресничного сплетений, расположенных в области склеральной шпоры.

В трабекулярной сети обнаруживаются как миелинизированные, так и немиелинизирован-ные нервные волокна. Миелинизированные во­локна образуют дугу, прилегающую к задней поверхности трабекулярного аппарата. Нерв­ные окончания обильны, как в юкстаканали-кулярной ткани, так и в трабекулярной сети (рис. 3.3.13) [154, 190, 496, 619, 793, 934, 947, 994, 1122, 1137, 1140].

Ruskell [946] нашел немиелинизированные волокна на всем протяжении трабекулярной

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.3.13. Распределение нервных окончаний (тре­угольники) в области трабекулярной сети и веноз­ного склерального синуса (по Tripathi et al., 1982)

сети и шлеммова канала. Наиболее часто они встречались в юкстаканаликулярной ткани, а также вблизи эндотелиальной выстилки шлем­мова канала.

В настоящее время не совсем ясно, к како­му типу относятся обнаруживаемые в этой об­ласти нервные волокна. Это во многом связа­но с тем, что нейротрансмиттерами являются многочисленные вещества. Нервные волокна могут быть аминэргическими, нитрэргическими и пептидэргическими [994]. Nomura, Smelser [793], Ruskell [946] считают, что симпатические волокна составляют 30%. Располагаются они в трабекулярной сети и передней части продоль­ной ресничной мышцы и относятся к адренэрги-ческим. Количество подобных волокон умень­шается с возрастом, а также при хронической простой глаукоме [281, 619, 1184]. Некоторые симпатические нервы иммунореактивны к ней-ропептиду Y [139, 1041, 1042].

Парасимпатическая иннервация угла пере­дней камеры посредством волокон ресничного ганглия выявлена Holland, von Salirnan, Collins [498]. Ruskell [946, 935] установил, что у обезь­ян парасимпатические волокна поступают с ли­цевым нервом, образующих синапсы в крыло-небном ганглии. В глазницу они поступают по­средством rami orbitales [1040].

Имеются данные, свидетельствующие о том, что нервы, исходящие из крылонебного ганг­лия, иммуноактивны в отношении вазоинтер-стициального полипептида (VIP). Эти волокна также иннервируют заднюю часть увеального тракта глаза человека [1040].

Чувствительные волокна тройничного нерва, содержащие Р вещество, выявлены в струк­турах угла глаза обезьян и человека, а так­же в увеальных и корнеосклеральных частях трабекулярной сети, юкстаканаликулярной тка­ни и шлеммовом канале [1040]. Иннервиру-

ются пептид-, нитр- и аминэргическими волок­нами и миоэпителиальные клетки [1062—1064, 1066].

Отдельно необходимо остановиться на меха-норецепторах, обнаруживаемых в дренажной системе. Формируются они следующим обра­зом. Внутренние слои глаза млекопитающих иннервируются сенсорными нервами, исходя­щими из тройничного нерва. Большинство воло­кон относится к волокнам типа С [101, 498], а некоторые из них специфически окрашиваются на субстанцию Р [538].

Многочисленные ветви тройничного нерва проникают в склеру. При этом часть миели-низированных волокон образуют склеральное сплетение. Именно от этого сплетения отходят ветви к трабекулярной сети, теряя при этом миелиновую оболочку. Заканчиваются эти во­локна нервными окончаниями типа механоре-цепторов [1062]. Рядом исследователей пока­зано, что по строению механорецепторы тра­бекулярной сети наиболее близки к бароре-цепторам [182, 618, 994]. Эти рецепторы спе­цифически окрашиваются на наличие белков нейрофиламентов и синаптофизин, т. е. мар­кер синаптических пузырьков [244]. Рецепто­ры трабекулярной сети подобны висцеральным механорецепторам других частей тела — каро-тидного синуса, дуги аорты, эндокарда, сис­темы органов дыхания, пищевода, кожи, сухо­жилий [74, 433, 434, 582, 583, 610, 777, 883, 1086].

Количество и плотность расположения меха-норецепторов трабекулярной сети увеличива­ются с возрастом [1062, 1123, 1138], а также при хронической простой глаукоме.

Существует три гипотезы, объясняющие роль механорецепторов, расположенных в об­ласти дренажной системы [1062]. Они могут выполнять функцию проприоцепции сухожилий ресничной мышцы, влиять на сокращение мио-фибробластоподобных клеток склеральной шпо­ры [1066, 1068]. Кроме того, они могут функ­ционировать как барорецепторы при изменении внутриглазного давления.