Вопрос 3. Расскажите о черепно-мозговых нервах в общем и конкретно о «чувствительных»

Черепные нервы(nn. craniales) так же, как и спинномозговые нервы, относят­ся к периферическому отделу нервной системы. Различие заключается в том, что спинномозговые нервы отходят от спинного мозга, а черепные — от го­ловного мозга, причем 10 пар черепных нервов начинаются от ствола мозга; это — глазодвигательный (III), блоковый (IV), тройничный (V), отводящий (VI), лицевой (VII), преддверно-улитковый (VIII), языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), подъязычный (XII) нервы; все они име­ют различное функциональное значение (рис. 67). Еще две пары нервов — обонятельный (I) и зрительный (II) — не являются типичными нервами: они формируются как выросты стенки переднего мозгового пузыря, имеют нео­бычное по сравнению с другими нервами строение и связаны с проведением специализированных видов чувствительности.

По общему плану строения черепные нервы сходны со спинномозговыми нервами, однако имеют и определенные отличия. Как и спинномозговые нервы, они могут состоять из волокон разного типа: чувствительных, двига­тельных и вегетативных. Однако некоторые черепные нервы включают только афферентные или только эфферентные волокна. Для части черепных нервов, связанных с жаберным аппаратом, присущи некоторые внешние признаки метамерии (рис. 68). Общий состав волокон черепного нерва прак­тически соответствует составу его ядер в стволе мозга. Сенсорные афферент­ные волокна, как правило, берут начало от нейронов, расположенных в чувствительных ганглиях. Центральный отросток каждого из этих нейронов проникает в ствол в составе черепного нерва и заканчивается в соответству­ющем чувствительном ядре. Двигательные и вегетативные эфферентные волокна отходят от групп нейронов, расположенных в соответствующих черепному нерву двигательных и вегетативных ядрах (см. рис. 55, 63).

В расположении ядер черепных нервов наблюдаются и специфические, свойственные только им особенности, обусловленные характером формиро­вания ствола мозга. В процессе его развития происходит увеличение и видо­изменение крыши нервной трубки на уровне всех отделов ствола мозга, а так­же смещение материала крыльных пластинок в вентролатеральном направ­лении. Эти процессы приводят к тому, что ядра черепных нервов смещаются в покрышку ствола мозга. При этом двигательные ядра III—XII пар черепных нервов занимают наиболее медиальное положение, чувствительные — наи­более латеральное, а вегетативные — промежуточное. Это хорошо видно на их проекции на дно ромбовидной ямки (см. рис. 63).

Все черепные нервы, за исключением блуждающего (X пара), иннервируют только органы головы и шеи. Блуждающий нерв, в состав которого вклю­чены парасимпатические преганглионарные волокна, участвует также в ин­нервации почти всех органов грудной и брюшной полостей. С учетом функ­циональных особенностей, а также специфики развития все черепные нервы можно разделить на следующие основные группы: сенсорные (связанные с органами чувств), соматомоторные, соматосенсорные и бранхиогенные (табл. 4).

Сенсорные, или нервы органов чувств (I, II и VIII пары), обеспечивают проведение в центральную нервную систему импульсов специфической чувствительности от органов чувств (обоняния, зрения и слуха). Они содержат только чувствительные волокна, как, например, VIII пара черепных нервов, которые берут начало от нейронов, расположенных в сенсорном ганглии (спиральный узел). Нервы I и IIпары представляют собой фрагменты прово­дящего пути обонятельного и зрительного анализаторов.

С обонятельным нервом связаны два маленьких терминальных нерва (п. terminalis), обозначенных как 0 (нулевая) пара черепных нервов. Терми­нальный, или концевой, нерв был открыт у низших позвоночных, но об­наруживается также у человека. Он содержит в основном немиелинизиро-ванные нервные волокна, отходящие от биполярных или мультиполярных нейронов, собранных в небольшие группы, локализация которых у человека неизвестна. Связи нейронов, образующих ядро терминального нерва, также неизвестны. Каждый нерв располагается медиальнее обонятельного тракта, а его ветви, как и обонятельные нервы, проходят через решетчатую пластин­ку в основании черепа и оканчиваются в слизистой оболочке носовой по­лости.

В функциональном плане терминальный нерв является сенсорным и есть основание думать, что он служит для обнаружения и восприятия феро­монов — пахучих веществ, выделяемых для привлечения существ противо­положного пола (подробнее о сенсорных нервах см. гл. 6).

К соматосенсорнымнервам относится верхняя (или первая) ветвь трой­ничного нерва (V₁), поскольку она содержит только чувствительные волокна нейронов сенсорного узла тройничного нерва, проводящие импульсы, вызванные тактильными, болевыми и температурными раздражениями кожи верхней трети лица, а также проприоцептивными раздражениями гла­зодвигательных мышц.

Соматомоторные, или двигательные, черепные нервы (III, IV, VI, XII пары) иннервируют мышцы головы. Все они образованы длинными отрост­ками мотонейронов, расположенных в двигательных ядрах ствола.

Глазодвигательный нерв(п. oculomotorius) — IIIпара; оба нерва (правый и левый) имеют 5 ядер: двигательное ядро глазодвигательного нерва (парное), добавочное ядро (парное) и срединное ядро (непарное). Срединное и добавоч­ные ядра являются вегетативными (парасимпатическими). Эти ядра распо­ложены в покрышке среднего мозга под водопроводом мозга на уровне верх­них холмиков четверохолмия.

Блоковый нерв (n. trochlearis) — IV пара — относится к группе глазодвига­тельных нервов. Он берет начало от нейронов парного двигательного ядра блокового нерва, расположенного в покрышке среднего мозга под дном водо­провода мозга на уровне нижних холмиков четверохолмия.

Волокна блокового нерва выходят из ядер в дорсальном направлении, огибают сверху водопровод мозга, входят в верхний мозговой парус, где об­разуют перекрест и выходят из ствола мозга на дорсальной его поверхности. Далее нерв огибает ножку мозга с латеральной стороны и направляется вниз и вперед. В глазницу он проникает вместе с глазодвигательным нер­вом через глазничную щель. Здесь блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко вниз и латерально (см. рис. 69).

Отводящий нерв (n. abducens) — VI пара — также относится к глазодви­гательной группе нервов. Он берет начало от нейронов парного двигатель­ного ядра отводящего нерва, расположенного в покрышке моста. Двига­тельные волокна отводящего нерва выходят из ствола мозга между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Направляясь вперед, нерв проникает в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко наружу (см. рис. 69).

Подъязычный нерв (n. hypoglossus) — XII пара — берет начало в парном двигательном ядре подъязычного нерва, расположенном в покрышке продол­говатого мозга. Ядро проецируется на дно ромбовидной ямки в области ее нижнего угла в треугольнике подъязычного нерва. Ядро продолжается в спинной мозг до шейных сегментов (Q_n).

Волокна подъязычного нерва в виде нескольких корешков покидают продолговатый мозг между пирамидой и оливой. Корешки сливаются в об­щий ствол, который выходит из полости черепа через канал подъязычного нерва. Этот нерв иннервирует мышцы языка.

Бранхиогенные, или жаберные, нервы(V_2,3, VII, IX, X, XI пары) представ­ляют собой группу наиболее сложно устроенных черепных нервов. Истори­чески они развивались в связи с процессом закладки жаберных дуг. Именно эта группа нервов имеет признаки метамерии: V_2,3 пара — нерв I висцераль­ной (челюстной) дуги; VII пара — нерв II висцеральной (подъязычной) дуги; IX пара — нерв III висцеральной (I жаберной) дуги; X пара — нерв II и после­дующих жаберных дуг. XI пара в процессе своего развития отделилась от X пары черепных нервов.

Тройничный нерв (n. trigeminus) — V пара. Это один из наиболее сложно устроенных нервов, так как фактически он объединяет в себе два нерва: V₁ — соматосенсорный нерв головы и V_2,3 — нерв I висцеральной (челюст­ной) дуги. На основании мозга тройничный нерв появляется из толщи средних ножек мозжечка в виде толстого и короткого стволика, состояще­го из двух корешков: чувствительного и двигательного. Двигательный корешок нерва более тонкий. Он передает двигательные импульсы к же­вательным и некоторым другим мышцам. Чувствительный корешок в области вершины пирамиды височной кости образует утолщение полу­лунной формы — тройничный узел. Он, как и все сенсорные ганглии, состоит из псевдоуниполярных нейронов, центральные отростки которых направляются к сенсорным ядрам тройничного нерва, а периферические идут в составе трех основных ветвей тройничного нерва к иннервируемым органам.

Тройничный нерв имеет одно двигательное ядро и три чувствительных ядра. Двигательное ядро тройничного нерва лежит в покрышке моста. Среди чувствительных ядер выделяют: среднемозговое, или мезэнцефалическое; главное чувствительное, или мостовое, спинномозговое ядро тройничного нерва.

Верхнечелюстной нерв проходит через круглое отверстие в основании чере­па. Он дает ряд ветвей, иннервирующих десны и зубы верхней челюсти, кожу носа и щек, а также слизистую оболочку носа, нёба, пазух клиновидной кос­ти основания черепа и верхней челюсти.

Нижнечелюстной нерв проходит через овальное отверстие в основании че­репа. Он делится на ряд ветвей: сенсорные ветви иннервируют десны и зубы нижней челюсти (нижний альвеолярный нерв, проходящий в толще нижней челюсти), слизистую оболочку языка (язычный нерв) и щек, а также кожу щек и подбородка; двигательные ветви иннервируют жевательные и некото­рые другие мышцы.

Нейроны сенсорных ядер тройничного нерва (вторые нейроны сенсорно­го пути) дают начало нервным волокнам, которые после перекреста в покрышке ствола мозга, формируют тройничную петлю — восходящий путь общей чувствительности от органов головы и шеи. Он присоединяется к ме­диальной и спиналъной петлям и далее вместе с ними направляется к группе вентролатеральных ядер таламуса. Ответвления аксонов нейронов тройнич­ного узла и сенсорных ядер направляются к ядрам других черепных нервов, ретикулярной формации, мозжечку, пластинке крыши среднего мозга, суб-таламическому ядру, гипоталамусу и многим другим образованиям голо­вного мозга.

Лицевой нерв (n. facialis) — VII пара. Этот нерв имеет три ядра: ядро лицево­го нерва — двигательное, расположенное в покрышке моста ближе к средин­ной плоскости под ядром отводящего нерва; ядро одиночного пути — сенсор­ное, общее с IX и X парами, расположенное в покрышке продолговатого моз­га; верхнее слюноотделительное ядро — парасимпатическое, расположенное в покрышке моста.

На основании мозга лицевой нерв появляется из ямки между мостом, нижней оливой продолговатого мозга и нижней ножкой мозжечка. Вместе с преддверно-улитковым нервом он проходит через внутреннее слуховое отверстие в толщу пирамиды височной кости, где идет в лицевом канале и выходит через шило-сосцевидное отверстие в основании мозгового черепа. В зачелюстной ямке лицевой нерв разветвляется на моторную и сенсорную ветви (рис. 71).

Двигательные ветви лицевого нерва иннервируют мимические мышцы ли­ца и мышцы свода черепа, а также мышцы шеи жаберного происхождения — подкожную мышцу шеи, шилоподъязычную и заднее брюшко двубрюшной мышцы.

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — IX пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с X и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и X парами) и нижнее слюноотделительное ядро (парасимпати­ческое). Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга через латераль­ную заднюю борозду продолговатого мозга позади оливы и покидает полость черепа вместе с X и XI парами черепных нервов через яремное отверстие, в котором лежит сенсорный верхний узел языкоглоточного нерва. Чуть ниже за пределами полости черепа располагается сенсорный нижний узел нерва. Да­лее языкоглоточный нерв спускается по боковой поверхности шеи, разделя­ясь на несколько ветвей (рис. 72).

Блуждающий нерв (n. vagus) — X пара. Этот нерв имеет три ядра, располо­женных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с IX и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и IX парами) и заднее ядро блуждающего нерва (парасимпатическое).

Блуждающий нерв является самым крупным парасимпатическим нервом. Он принимает участие в афферентной и эфферентной иннервации органов дыхания, сердца, желез внутренней секреции и пищеварительного тракта (рис. 73). Блуждающий нерв выходит из вещества продолговатого мозга не­сколько ниже языкоглоточного нерва и вместе с ним и добавочным нервом покидает полость черепа через яремное отверстие. Ядра блуждающего нерва связаны с ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, вестибулярными и ретикулярными ядрами ствола, а также со спинным мозгом. Комплекс этих связей облегчает регуляцию жевания и глотания, реализацию защитных дыхательных, пищеварительных, сердечно-сосудистых рефлексов (глубина и частота дыхания, кашель, рвот­ный рефлекс, изменение артериального давления, частоты сокращений сердца) и др.

Добавочный нерв(n. accessorius) — XI пара. Этот нерв, являющийся двига­тельным нервом, в процессе развития отделяется от блуждающего нерва. Он берет начало от двух двигательных ядер. Одно из них, двойное ядро, общее с IX и X парами черепных нервов, лежит в покрышке продолговатого мозга, а другое, спинномозговое ядро добавочного нерва, расположено в передних рогах спинного мозга на уровне шейных C_I-VI сегментов (см. рис. 63). Бульбарная часть добавочного нерва присоединяется к блуждающему нерву и в дальнейшем в виде нижнего гортанного нерва иннервирует мышцы гортани. Волокна спинномозговой части иннервируют грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы (мышцы шеи и спины).

Билет 29