Парадак хвашчовыя (Equisetales)

Да гэтага парадку адносяцца выключна травяністыя расліны, у якіх верхавінныя стробілы, ці спараносныя зоны, складаюцца толькі з кальчакоў шчытападобных спарангіяфораў без лускападобных вегетатыўных лістоў. Продкамі сучасных хвашчовых лічаць вельмі старажытных менш спецыялізаваных травяністых каламітавых.

Парадак хвашчовыя ўтрымлівае сям‘ю хвашчовыя (Equisetaсeае). Яна ўключае ў сябе адзін сучасны род хвошч (Equisetum) і ад 16 да 35 паліморфных відаў, якія аб‘яднаны ў два падроды эквізэтум (Equisetum) і гіпахетэ (Hippochaete). Некаторыя вучоныя прапануюць вылучаць адпаведна два роды. У Рэспубліцы Беларусь налічваецца 8 відаў хвашчоў. Яны растуць на балотах (E. palustre, E. fluviatile),сырых пясках(E. variegatum), у лясах (E. sylvaticum), па хмызняках (E. hyеmale), на лугах (E. рalustre, E. arvense), на раллі (E. arvense) і іншых месцах.

Большасць сучасных хвашчоў – невялікія травяністыя расліны
80–100 см вышыні, 2–5 мм таўшчыні. Трапічны паўднёваамерыканскі E. giganteum дасягае 10–12 м даўжыні і з’яўляецца ліянай.

У хвашчоў сустракаюцца карані двух тыпаў: карані са станоўчым геатрапізмам, або растуць ўніз, па накіраванню сілы тяжкасці, і карані агеатрапічныя, або не рэгулююцца сілай цяжкасці. Станоўча геатрапічныя карані тоўстыя, дыяметрам 1–5 мм. Яны звычайна адыходзяць па аднаму ад вузлоў карэнішча і дасягаюць даўжыні 0,5–2 м, і такім чынам усмоктваючая зона каранёў знаходзіцца ў абводненых гарізонтах глебы нават у відаў, якія растуць на сухіх глебах. Агеатрапічныя карані тонкія, воласападобныя, дыяметрам меней 1мм; яны размяшчаюцца кальчакамі на вузлах карэнішча, а ў даўжыню не перавышаюць 10 см. У каранях хвашчоў маюцца паветраныя поласці і сасуды, членікі якіх маюць простую перфарацыйную пласцінку. Па сасудах вада хутка падымаецца з глыбокіх гарызонтаў глебы да карэнішчаў і надземных парасткаў.

Сцябло хвашчу членістае, рабрынкавае, складаецца з вузлоў і міжвузелляў. Міжвузелле полае ў сярэдзіне, вузлы запоўнены паранхіматычнай тканкай (малюнак 8).

Лісты хвашчоў лускаватыя, бурыя, карычневыя, пазбаўлены хларафілу, зрослыя ў ніжняй частцы ў трубчастую похву, якая прымацавана да вузла. Функцыю асіміляцыі ў хвашчоў выконваюць зялёныя парасткі. Парасткі размяшчаюцца кальчакамі, прабіваючы похву зрослых лістоў.

На папярочным разрэзе сцябло мае наступную будову. Зверху яно няроўнае, мае ўзвышаныя ўчасткі (рабрынкі), якія чаргуюцца з лагчынкамі. Зверху сцябло пакрыта аднаслойнай эпідэрмай, насычанай крэменязёмам, што надае яму трываласць. Углыб ад эпідэрмы размешчана кара і кальцо дробных ізаляваных праводзячых пучкоў калатэральнага тыпу, закрытых, з карынальнымі(ад лац. carina – кіль, грэбень) каналамі. У цэнтры сцябла знаходзіцца поласць на месцы разбуранага асяродка. Пад рабрынкамі размешчаны ўчасткі механічнай тканкі, а пад лагчынкамі – асіміляцыйная тканка і валекулярныя (ад лац. vallicula – даліна, лагчынка) поласці.

Спараносныя стробілы на спараносных парастках у хвашчоў узнікаюць па адным на верхавіне галоўнага парастка. У большасці відаў малады спараносны стробіл зялёны.

Надземныя парасткі ў адных відаў могуць сумяшчаць две функцыі – спараносную і вегетатыўную. Так, напрыклад, у хвашчу балотнага
(E. palustre) і прырэчнага, ці тапянога (E. fluviatile), вегетатыўныя і спараносныя парасткі ўзнікаюць адначасова і спачатку марфалагічна не адрозніваюцца адзін ад другога. Толькі ў сярэдзіне лета на некаторых зялёных парастках фарміруюцца стробілы. У іншых відаў назіраецца раздзяленне функцый парасткаў. Так, у хвашчу ляснога (E. sylvaticum) і хвашчу лугавога (E. pratense) вясной адначасова з вегетатыўнымі парасткамі развіваюцца неразгалінаваныя бясколерныя ці ружовыя спараносныя парасткі. Аднак пасля спаранашэння яны зелянеюць, разгаліноўваюцца і не адрозніваюцца ад вегетатыўных парасткаў. У некаторых відаў дымарфізм парасткаў праяўляецца вельмі выразна.

Стробіл хвашчу складаецца са шматлікіх спарангіяфораў, сабраных кальчакамі на яго восі. Спарангіяфоры складаюцца з ножкі і шчыткападобнага шасціграннага дыска. На ніжнім баку дыска, вакол ножкі, размяшчаюцца 5–13 мехападобных спарангіяў. У спарангіях шляхам меёзу ўтвараецца вялікая колькасць аднолькавых спор (раўнаспоравасць). Спора мае тры абалонкі: эндаспорый, экзаспорый і эпіспорый (з дзвюх спіральназакручаных стужак (гаптэр), якія перакрыжоўваюцца і пашыраюцца на чатырох канцах у выглядзе лапатак. У сухое надвор’е гаптэры раскручваюцца, што садзейнічае распаўсюджванню спор групамі. У сырое надвор’е яны закручаны вакол споры. Спарангіі ўскрываюцца ўздоўж трэшчынай. На зямлі споры прарастаюць у зарастак. Зарастак хвашчу мае выгляд зялёнай шматразова рассечанай пласцінкі памерам 1-4мм. У загушчаных пасевах зарастак у выглядзе зялёнай ніткі. Антэрыдыі і архегоніі ўзнікаюць ці на адным і тым жа зарастку, ці на розных зарастках, нягледзячы на тое, што споры марфалагічна аднолькавыя, але фізіялагічна яны могуць быць разнаспоравымі – адны мужчынскімі, другія жаночымі, ці двухполымі.

Пры прарастанні спор у некаторых відаў хвашчоў утвараюцца тры тыпы гаметафітаў: мужчынскія, жаночыя і двухполыя. У лепшых умовах увільгатнення, асвятлення са спор развіваюцца больш буйныя зарасткі (жаночыя), у горшых – дробныя зарасткі (мужчынскія).

Спелы антэрыдый хвашчу пагружаны ў тканку зарастка. У ім развіваецца звыш 200 мнагажгуцікавых сперматазоідаў. Спелы архегоній брушкам пагружаны ў тканку гаметафіта і шыйкай узвышаецца над паверхняй зарастка. Апладненне адбываецца ў сырое надвор’е. Зародак падвеска не ўтварае і складаецца са сцяблінкі, 2-3-х лісцікаў і карэньчыка.