Железы внешней секреции у животных

Экзокринные железы развиты почти у всех классов беспозвоночных животных и имеются уже у низших червей, в то время как железы внутренней секреции появились в процессе эволюции животного мира позже и приобрели важное значение у немногих высших классов беспозвоночных (ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков) и у позвоночных.

Многие насекомые имеют экзокринные железы, вырабатывающие пахучие вещества (бабочки, жуки, тараканы, термиты, клопы).

Самцы бабочек воспринимают эпагоны самки только своего вида на очень большом расстоянии.

У непарного шелкопряда удалось выделить пахучее вещество самок. Привлекая самцов этого вредителя с помощью ловушек с пахучим веществом их уничтожают, при этом самки остаются неоплодотворенными.

У общественных насекомых от экзокринных желез зависит запах термитника, улья, муравейника.

У млекопитающих «пахучие органы» образуют группы кожных желез, расположенных на определенных участках тела. По их расположению различают головные, туловищные, анальные, хвостовые и др. железы.

У общественных насекомых некоторые железы вызывают своим секретом реакцию тревоги.

Так, у общественных насекомых, рыб, головастиков, жаб выделяются торибоны. У пчел он вызывает ярость остальных пчел. У головастиков жабы достаточно слабого давления на кожу одного, чтобы вызвать бегство всех остальных.

Если секреты ядовиты и для хозяина, то они физиологически изолированы от остальных тканей. Стенки резервуаров и выводных протоков непроницаемы для ядовитых секретов. Специализированными железистыми комплексами являются и, погруженные в дерму, святящиеся органы.

Они окружены слоем ткани, отражающим свет, и слоем, содержащим темный пигмент.

Таким образом, значение желез внешний секреции в жизни животных трудно переоценить. С ними связаны поведенческие реакции животных.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

Общие черты организации среди тканей внутренней среды, это: мезенхимный генез, преобладание межклеточного вещества над клеточными элементами, большое разнообразие тканей.

К тканям внутренней среды относят кровь, лимфу, соединительные (рыхлая и плотная) и скелетные ткани (хрящевая и костная), а также соединительные ткани со специальными свойствами.

Функции соединительных тканей – механическая, опорная, защитная, гомеостатическая (обеспечение гомеостаза), дыхательная, трофическая, регенерационная, энергетическая (хранение жира).

МЕЗЕНХИМА.

В процессе развития мезенхима заполняет промежутки между органами, представляя собой эмбриональный зачаток многих тканей и органов.

Мезенхима – источник формирования клеток крови, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии.

Дифференцировка мезенхимы у зародыша человека (длиной 11-12мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличением количества гликогена в клетках, в которых возрастает активность фосфатаз, накапливаются в ходе дифференцировки гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

Мезенхиму можно рассматривать как соединительную ткань раннего зародыша. Среди производных мезенхимы особое место занимают ткани и органы системы крови, включающей в себя кровь и лимфу, органы кроветворения и иммунопоэза (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы).

Хотя кроветворные ткани и кровь развивающиеся из мезенхимы связаны с соединительными тканями общностью происхождения, однако поскольку клетки крови и кроветворных тканей не выполняют никакой соединительной функции, их относят к отдельной категории тканей.

Соединительные же ткани подразделяют на:

1) собственно соединительную ткань (рыхлая);

2) соединительную ткань со специальными свойствами;

3) плотную соединительную ткань;

4) хрящевую ткань;

5) костную ткань.

Соединительная ткань называется так потому, что удерживает на месте клетки других тканей.

У позвоночных главным источником мезенхимы служит мезодерма (из области спинных сегментов, из стенок спланхнотома). В образовании мезенхимы принимают участие и другие закладки.

Например, из нервной пластинки формируется мезенхима, которая называется эктомезенхимой или нейромезенхимой. Она принимает участие в образовании мозговых оболочек и др.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева, Н.А.Юрьиной. М., «Медицина», 1989, 2001, 2002г.г. с.138-155.

2. Гистология под ред. Э.Г.Улугбекова и Ю.А.Челышева М., 1997, с.151-162.

3. Гистология под ред. В.Г.Елисеева М., 1972, с.103-127.

КРОВЬ. КЛЕТКИ КРОВИ.

Истинной внутренней средой для клеток является тканевая жидкость. Кровь – промежуточная внутренняя среда, находящаяся в сосудах и не соприкасающаяся непосредственно с большинством клеток организма.

Кровь состоит из двух компонентов – плазмы и взвешенных в ней форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок.

Плазма составляет 55-60% объема крови, а форменные элементы – 40-45%. Кровь в организме человека составляет 5-9% массы тела. В среднем в теле человека с массой тела 70кг содержится 5-5,5л крови. 1 литр находится в депо – большей частью в селезенке, коже, печени, легких.

У детей (новорожденных) – 15% от массы тела.

ФУНКЦИИ КРОВИ.

Основными функциями крови являются:

дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислого газа из органов в легкие);

трофическая – доставка к органам питательных веществ;

выделительная – удаление продуктов метаболизма после доставки их в почки;

гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма, регулировка температуры тела, осмотического равновесия и кислотно-щелочного баланса;

защитная – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, уничтожение микроорганизмов, склеивание и обезвреживание их;

транспортная – помимо газов и питательных веществ, доставка гормонов и других биологически активных веществ;

гемокоагуляция – кровь содержит кровяные пластинки и плазменные факторы свертывания, образующие тромб при нарушении целостности сосудистой стенки, препятствующий потере крови.

ПЛАЗМА КРОВИ.

Плазма крови представляет собой межклеточное вещество жидкой консистенции. Она содержит 90-93% воды и 7-10% сухого вещества, в котором около 6,6-8,5% белков и 1,5-3,5% других органических и минеральных соединений.

Белки – сывороточные альбумины-4%, сывороточные глобулины-2,8%,

фибриноген-0,4%.

Среди белков системы свертывания различают коагулянты и антикоагулянты.

Обе группы обеспечивают равновесие между процессами формирования и разрушения тромба. К коагулянтам относят фибриноген, который при гемокоагуляции превращается в фибрин.

Антикоагулянты – компоненты фибринолитической системы, препятствующей свертыванию крови.

Белки, участвующие в иммунных реакциях – иммуноглобулины и белки комплемента (белки активирующиеся, когда антитело связывается с антигеном).

Транспортные белки – альбумины, аполипротеины, трансферрин, транскортин и др.

Например, альбумины связывают и переносят жирные кислоты, гормоны, билирубин в печень, трансферрин – железо.

Часть белковых компонентов плазмы крови синтезируется печеночными клетками.

Минеральные вещества плазмы представлены солями: хлоридами, фосфатами, карбонатами и сульфатами Na, K, Ca, Mg. Они могут быть в виде ионов и в неионизированном состоянии.

Суммарная концентрация минеральных солей, белков, глюкозы, мочевины и других веществ создает осмотическое давление в плазме, обеспечивающее в организме обмен воды между кровью и тканями.

В плазме поддерживается реакция среды, для характеристики которой пользуются водородным показателем (рН), при температуре 37ºС рН=7,36.

Активная реакция крови слабощелочная. Даже незначительный сдвиг величины рН крови нарушает деятельность организма, который справляется с такими отклонениями. Эту функцию осуществляют буферные вещества, находящиеся в крови. К ним относятся гемоглобин, кислые соли угольной кислоты (гидрокарбонаты), соли фосфорной кислоты (фосфаты) и белки крови.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ.

Степень разнообразия клеток крови варьирует в пределах отдельных классов и даже более мелких систематических групп. Наиболее сложным и дифференцированным составом клеток крови обладают млекопитающие.

Форменные элементы крови у них можно разделить на две большие группы:

А. Узкоспециализированные – не способные к каким-либо видоизменениям форменные элементы.

Б. Клеточные элементы в большей или меньшей степени способные к изменениям своей морфобиохимической организации.

К первой группе относятся эритроциты, зернистые лейкоциты и кровяные пластинки.

Ко второй – незрелые лейкоциты (лимфоциты и моноциты).

Более распространенная и общепринятая классификация элементов крови млекопитающих подразделяет их на эритроциты, лейкоциты, кровяные пластинки. Популяция клеток крови обновляющаяся, с кротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.

При изучении мазков крови используется окрашивание по Романовскому-Гимза. При этом разные клетки крови окрашиваются в разные цвета. Эритроциты окрашиваются в розовый цвет.

ЭРИТРОЦИТЫ.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих, высоко дифференцированные безъядерные клетки не способные к делению.

У низших позвоночных и у птиц эритроциты имеют ядро, но также не способны к делению.

Основная функция эритроцитов – дыхательная – транспортировка кислорода и оксида углерода, обеспечивается дыхательным пигментом – гемоглобином.

Эритроциты также участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5·10¹²л, а у женщин – 3,7-4,9·10¹²/л крови. Однако число эритроцитов может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др. факторов.

Большая часть (80-90%) эритроцитов двояковогнутой формы – дискоциты (в токе крови).

Также имеются плоские эритроциты – планоциты, стоматоциты – куполообразной формы (1-3%), сфероциты – шарообразной формы (~1%), эхиноциты – шиповидные эритроциты (~6%), седловидные, двухямочные эритроциты. Сфероциты и эхиноциты – стареющие формы эритроцитов.

Старение эритроцитов идет кренированием (образованием зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы, и завершается образованием эритроцита в виде микросфероцита. Старение эритроцитов сопровождается гемолизом (выходом гемоглобина) при этом остаются тени эритроцитов (оболочки). В крови 1% составляют ретикулоциты или полихроматофильные эритроциты – это молодые формы, в которых сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть. При заболеваниях, например, связанных со структурой гемоглобина (серповидно-клеточная анемия). Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоза.

Размеры эритроцитов в большинстве – 7,5мкм в диаметре, их ~75% и называются они нормоцитами. Остальные эритроциты имеют диаметр меньше чем 7,5мкм (~12,5%) – микроциты, или больше 7,5мкм (~12,5%) – макроциты. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроциты состоит из бислоя липидов и белков, а также гликокаликса.

В плазмолемме идентифицировано 15 главных белков. 60% составляет примембранный белок – спектрин, мембранные белки – гликофорин и полоса 3 – гликопротеид. При недостатке спектрина эритроцит принимает сферическую форму.

Гликофорины имеются только в эритроцитах, они выполняют рецепторные функции. Гликопротеид полосы 3 участвует в обмене О₂ и СО₂.

Эритроциты в легких отдают СО₂ путем замены анионов НСО₃^- на Cl. Белок полосы 3 обеспечивает трансмембранный проход через гидрофильные «поры», окруженные гидрофобными липидными зонами. Таким образом, формируются водные ионные каналы.

На поверхности эритроцитов выявлены агглютиногены А и Б по содержанию которых различают четыре группы крови: О (I группа) агглютиногены А и Б отсутствуют, но есть агглютинины α и β.

В крови людей А (II группы) имеются агглютиноген А и β-агглютинин; в крови В (III группы) содержатся В-агглютиногены и α-агглютинин; в крови АВ (IV группа) имеются агглютиногены А и В и нет агглютининов.

На поверхность эритроцитов имеется резус-фактор (Rh-фактор) – агглютиноген. Он присутствует у 86% людей; у 14% отсутствует (резус-отрицательные).

Переливание резус-положительной крови резус-отрицательному пациенту вызывает образование резус-антител и гемолиз эритроцитов.

В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на них плазмолемме одноименных отрицательных зарядов.

При потере заряда плазмолеммы эритроциты слипаются – агглютинизируются.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина и 5% других веществ.

Отдельные эритроциты имеют желтую окраску в свежей крови, а совокупность эритроцитов – красную.

Гемоглобин – тетрамер, состоящий из 4-х полипептидных цепей глобина, каждая из которых ковалентно связана с одной молекулой гемма.

Существует несколько типов гемоглобина, образующихся в разные сроки развития и различающиеся строением цепей гемоглобина.

ТИПЫ ГЕМОГЛОБИНА.

Различают:

1) Эмбриональные гемоглобины – появляются у 19 дневного эмбриона и до 3-6 месяцев беременности;

2) Фетальные Нв – появляются на 8-36 неделях беременности и состоят на 90-95% всего гемоглобина плода. После рождения количество его снижается и к 8 месяцам составляет 1%.

3) Дефинитивные НвА, составляют 96-98% всего Нв (А-adult-взрослый); 1,5-3% составляют Нв (А₂) и 0,5-2% НвF (foetus-плод).

Гемоглобин состоит из белка глобина и гема. Гем построен из 4х молекул пиррола, образующего порфириновое кольцо, в центре которого находится атом железа. Основное количество Fe в организме входит в состав гема (Нв, миоглобин, цитохромы). Часть Fe запасается в виде ферритина (в гепатоцитах, макрофагах костного мозга и селезенки) и гемосидерина (в клетках Купффера и костного мозга). Большая часть железа извлекается из разрушенных эритроцитов. 5% Fe поставляется с пищей.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн. эритроцитов.

Гемоглобин, связывая О₂ в легких, превращается в оксигемоглобин.

В тканях, выделяемая СО₂, поступает в эритроциты образуя карбоксигемоглобин.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией процессы связанные с переносом О₂ и СО₂.

ЛЕЙКОЦИТЫ.

Лейкоциты или белые кровяные клетки в свежей крови бесцветны. Как и эритроциты они циркулируют в крови. Однако в отличие от эритроцитов функционирующих в ней, лейкоциты мигрируют через стенки мелких кровеносных сосудов в ткани тела, где также выполняют определенные функции.

Число лейкоцитов в среднем 4-9·10⁹ в литре. Кроме того, их количество зависит от приема пищи, физического и умственного напряжения. У новорожденных число лейкоцитов 10-30·10⁹/л, ко 2й неделе падает до 9-10⁹/л, а к 14-15 годам – как у взрослых.

Лейкоциты способны перемещаться, при этом скорость движения их зависит от различных условий: консистенции среды, температуры, рН и др. факторов. Направление движения – хемотаксис – миграция под влиянием химического раздражителя. Лейкоциты содержат ядро.

Лейкоциты подразделяются по морфологии и по функциям на две группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты.

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азурII) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра.

В зависимости от типа гранул лейкоциты различают эозинофильные, базофильные и нейтрофильные.

У незернистых, агранулоцитов (моноцитов и лимфоцитов) специфическая зернистость отсутствует, ядра несегментированы.

Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека необходимо знать для установления диагноза и лечения при заболеваниях.

Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.

ГРАНУЛОЦИТЫ.

Нейтрофильные гранулоциты или нейтрофилы представляют самую многочисленную группу лейкоцитов. Число нейтрофилов 2,0-5,5·10⁹/л крови (48-78% от общего числа лейкоцитов). Их диаметр в мазке крови 10-12мкм, а в капле свежей крови 7-9мкм. Нейтрофилы образуются в костном мозге в течение 7 суток, через 4 дня выходят в кровоток и находятся в нем 8-12 часов. Продолжительность жизни их 8 суток.

В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости – юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Юные нейтрофилы содержат бобовидное ядро, их 0,5%, палочкоядерные имеют S-образное несегментированное ядро (1-6%).

Соотношение их имеет диагностическое значение. Например, увеличение юных и палочкоядерных нейтрофилов свидетельствует об усилении кроветворения, о потере крови.

Выделяют 3 пула нейтрофилов:

I. Циркулирующий – это пассивно переносимые кровью клетки. При инфекции в организме их число возрастает в несколько раз за 24-48 часов (до десяти) за счет двух других пулов.

II. Пограничный пул состоит из нейтрофилов, связанных с эндотелиальными клетками мелких сосудов многих органов (легких, селезенки).

Циркулирующий и пограничный пул находятся в динамическом равновесии.

III. Резервный пул – зрелые нейтрофилы костного мозга.

В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные мембраной.

Специфические гранулы, мелкие, их 80-90% всех гранул, содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, белок лактоферрин, который связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий.

Азурофильные гранулы более крупные, окрашиваются в фиолетово-красный цвет, их 10-20% всех гранул. Они являются первичными лизосомами содержат кислую фосфатазу, β-глюкуронидазу, а также миелопероксидазу.

Нейтрофилы мигрируют в очаг инфекции по градиенту концентраций многих химических факторов.

Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием. Основная функция нейтрофилов – фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами.

В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной. Один нейтрофил может поглотить 12-23 частиц. Живут нейтрофилы 5-9 суток.