Пигменты пластид, их структура, спектральные характеристики и свойства. Миграция энергии в системе пигментов. Эффекты Эмерсона. Фотосистемы
Пигменты пластид относятся к трем классам веществ- к хлорофиллам, фикобиллинам и каротиноидам. Структурная формула хлорофилла А: 4 пиррольных кольца, соединенных м-у собой метановыми мостиками, образуя порфириновое ядро. В стр-ре порфиринового ядра есть циклопентановое кольцо, образованное остатками кетопропионовой кислоты и содержащую химически активную карбонильную группу у С3 и метилированную карбоксильную группу у С10. Боковая цепь 4-го пирольного кольца включает пропионовую кислоту, связанную сложноэфирной связью с полиизопреновым непредельным спиртом фитолом. У 1,3,5,8-го углеродов пирольных колец имеются метильные группы, у 2-го винильная, у 4-го этильная. Порфириновое кольцо представляет собой систему из девяти пар сопряженных чередующихся двойных и одинарных связей с 18 делокализованными ПИ- парами. Хлорофил В отличается от А тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная группа (-СНО). При замещении атома Mg протонами в молекуле хл. образуются соответствующие феофитины.
В твердом виде хл.А представляет собой аморфные вещества сине-черного цвета, температура плавления от 117-120оС. Хл. хорошо растворим в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, нерастворим в воде. Растворение хл.А в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, а хл.В- желто-зелёный. Резко выражены max поглощения в красных и синих частях спектра. МАХ поглощения хл.А в красной части спектра 660-663 нм, в синей – 428-430 нм. Хл.В соответственно в пределах 642-644 нм и 452-455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи.
Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады, помимо хл.А и каротиноидов, содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов – фикоэритробилины, фикоцианобилины. По структуре фикобилины относятся к группе желчных пигментов – билинов. Это тетропирролы с открытой цепью, имеющей систему конъюгированных двойных и одинарных связей. В своем составе они не содержат атома магния или др. металлов, а также фитола.
У фикоцианобилина пиррольные кольца соединены между собой метиновыми мостиками: 1и 4 пирролы имеют по одной карбонильной группе. Пиррольные кольца содержат боковые радикалы: 4 метильных (С1,3,6,7), винильную (С2), этильную (С8) и два остатка пропионовой кислоты (С4,5).
Фикобилины являются хромофорными группами фикобилинпротеинов. Три группы: 1. Фикоэритрин – белки, красного цвета, с max поглощения 498-568 нм; 2. Фикицаинины – сине-голубые белки с max поглощения 585-630 нм; 3. Аллофикоцианины – синие белки, max поглощения 585-650 нм.
Фикобилин и протеины водорастворимы в клетках водорослей, они локализованы в фикобилиносомах – гранулах, расположенных на наружной поверхности фотосинтетических ламелл.
Кроме фикобилинов, участвующих в фотосинтезе у водорослей, имеется другой фикобилин – фитохром, являющийся фоторецептором для восприятия красного и дальнего красного света и выполняющие регуляторные функции.
Каротиноиды – жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цвета, присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят так же в состав пластид в незеленых частях растений (корнеплод моркови).
В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хл, но осенью именно каротиноиды придают листьям желто-оранжевую окраску. Каротиноиды синтезируются так же бактериями, грибами, но не животными организмами. Три группы: 1)Оранжевые или красные пигменты каротины (С40Н56); 2) Желтые ксантофиллы (С40Н56О2 и С40Н56О4); 3) Каротиноидные кислоты – продукты окисления каротииноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами.
Каротиноды первых двух групп состоят из 8 остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей. Каротиноиды могут быть ациклическими, моно- и бициклическими. На концах молекул каротиноиды является производными ионона. b-каротин имеет 2 b иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6). При гидролизе b-каротина по центральной двойной связи образуется две молекулы витамина А (ретинол). a-каротин отличается от предыдущего тем, что у него одно кольцо b-иононовое, а второе e-иононовое. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей области от 400-500 нм. Этот спектр поглощения определяется системами конъюгированных двойных связей, при увеличении числа таких связей max поглощение смещается в длинноволновую область спектра.
Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Эмерсонв 1957 г., изучая влияние света на квантовый выход у хлореллы. Под квантовым выходом фотосинтеза понимается количество выделившегося кислорода или связанного СО2 на один квант поглощенной энергии. Квантовый выход высок при освещении хлореллы красными лучами с длиной волны (λ) 660-680 нм. Использование красного света с большей длиной волны приводило к снижению квантового выхода, а при 700 нм фотосинтез почти прекращался, хотя эта часть спектра ещё поглощается хлорофиллом. Однако, если хлореллу одновременно освещали коротковолновым 650 нм и длинноволновым 700 нм красным светом, то суммарный эффект был выше, чем при действии каждого красного света в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Возникло предположение, что в хл. взаимодействуют две пигментные системы.
В состав ФС (фотосистема) 1 в качестве реакционного центра входит димер пигмента Р700, а также хлорофиллы 675-695 нм, играющие роль антенного компонента ФС1. Первичным акцептором электрона (е) в этой системе является мономерная форма хл.А 695 (А1), вторичными акцепторами А2 и Аb (железосерные белки). Комплекс ФС1 под действием света восстанавливает водорастворимый железосерный белок ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий водорастворимый белок пластоцианин (Пц).
Белковый комплекс ФС2включает в себя реакционный центр, содержащий хл.А Р680, а также антенные пигменты Р 670-683. Первичным акцептором е в этой ФС выступает феофитин (ФФ), передающий е на первичный пластохинол. В состав ФС2 входит также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, переносчик е, связанный с системой S и служащий донором е для Р 680. Этот комплекс функционирует с участием Mn , Cl , Ca. В ФС 2 локализован цитохром 559. ФС2 восстанавливает пластохинон и окисляет воду с выделением О2 и протонов. Связующим звеном между ФС2 и ФС1 служат пул пластохинонов, белковый цитохромный комплекс пластоцианин.
Молекулы ХЛ А и доп. пигменты ХЛ В, каротиноиды и фикобилины входят в состав антенных (светособирающих) комплексов. Из ламелл ХЛ выделен светособирающий белковый комплекс с ХЛ А и В, тесно связанный с ФС1и2.
Передача Е (энергии) по пигментам антенных комплексов происходит по принципу индуктивного резонанса. Каждая молекула ХЛ, поглотившая квант света и перешедшая в синглетное состояние, является молекулярным осциллятором. Возникающее вокруг молекулы переменное эл. поле с определенной частотой колебания индуцирует осциляцию диполя соседней молекулы. При этом молекула- донор переходит в основное состояние, а молекула-акцептор- в возбужденное.
Условием для переноса Е эл. возбуждения служит малое расстояние между молекулами, не превышающими 10 нм, и перекрытия частот колебаний у двух взаимодействующих молекул. Миграция Е осуществляется от коротковолновых пигментов в сторону более длинноволновых, т.е. пигментов с более низким уровнем синглетного возбужденного состояния.
В антенных комплексах перенос энергии осуществляется в ряду: каротин 450 нм®хлорофилл В 650 нм ®хл А 660-675 нм ®Р680 нм (ФС2). В сине-зеленых и красных водорослях резонансная передача Е происходит в следующем порядке: фикоэритрин 570 нм®фикоцианин 630 нм®аллофикоцианин (650 и 670 нм)®хл А 670-68- нм.
3.3 Генетика пола. Половые хромосомы. Типы хромосомного определение пола. Гомо – и гетерогаметный пол. Наследование, сцепленное с полом. Генетический анализ при этом типе наследования.
Пол – совокупность морфологических и физиологических и физических свойств организма, обеспечивающих половое размножение, способность организма производит половые клетки определённого знака – мужские и женские, слияние гаплоидных гамет– оплодотворённые – приводит к образованию диплоидной пары, из которой развивается новый организм.
Определение пола, т. е. переключение клеток на развитие в одном случае женские, а в другом мужские репродуктивных органов, у разных видов осуществляется на разных ступенях индивидуального развития. Механизм переключения полностью не раскрыт. Различают следующие типы определение пола:
1. генетические (прогамное – пол потомства определяет генотип яйцеклетки; сингомное – пол определяется в момент оплодотворение, зависит от генотипа сперматозоида)
2. фенотипическое – эпигамное, пол определяется после оплодотворение, под влиянием экологических условий.
Фенотипическое определение пола – редкая вещь, так как соотношение между полами, определяемое условиями среды, оказываются не устойчивыми и не определенными. Личинки, развивающиеся в контакте с хоботом, превращаются в самцов, свободные в самок.
Первые данные о связи пола с хромосомами клетки были получены в 1902 г. При изучении мейоза у травянистых клопов. У самцов 2n=13 и 2n=14 у самок. Изучение хода мейоза показало, что у самцов 13-я хромосома отличается от остальных более крупными размерами. Распределение хромосом происходило таким образом, что половина клеток имела (6+х) хромомсом, а вторая была (6+0), х – хромосома у них отсутствовала. Очевидно что х – хромосома имеет отклонения к определению пола, так как при слиянии клеток (6 + х) (6 + 0) = 13 развиваются самцы, тогда как при слиянии клеток (6 + х) (6 + х)=14, дает самок.
Гаметы несущие разные половые хромосомы всегда образуется в равном числе, это определяется механизмом мейоза. Пол дающий гаметы одного типа, называется гомогенным. Пол дающий гаметы двух типов, называется гетерогенным. Расщепление по нему напоминает при анализирующем скрещиванием. В том и другом случае расщепления происходит в соотношении 1:1 как показывает статистика расщепление по полу действительно соответствует этому:
М:Ж
Человек 51:49
Лошадь: 52:48
Собака: 56:44
Осел, овца: 49:51
Мышь, утка: 50:50
Наследственное сцепление с полом - это наследствование признаков, контролирующее генами, локализованные в половых хромосомах.
В 1916 году была обнаружена первая мутация у дроздофилов – белые глаза.
Наследствование этого признака выявленное в регулярных скрещиваниях обнаружена зависимость.
Обращает на себя внимание то, что:
1. рецепторное скрещивание дает разный результат, т.е. имеет значение направления скрещивания.
2. В F1 белоглазые только самцы, т.е признак сцепления с определенным полом.
3. признак распределяется крест-накрест, т.е. от матери – сыну, от отца – дочери.
4. Единственный рецессивный аллель, не гомозигота и не гетерозигота. Такое состояние называется гемизиготность. Признак определяется единственным рецессивным аллелем.
Поскольку распределение признаков четко повторяет распределение х- хромосом, можно сделать вывод о том, что гены физически локализованы в хромосомах, являются их частью.
Сцплено с полом у человека наследуется ряд рецессивных признаков, дальтотизм, гемофилия, отсутстввие γ-глобулинов в крови. Доминантно сцеплено сполом наследуется недостаток органического фосфора в крови, ген потемнения эмали зубов.
Наследственное сцепление с Y-хромосомой, от отца к сыну. Признаки синдактилия, гепертрихоз тела.