Часть третья – Строение кожных желез (потовых и сальных), строение молочной железы
Железы кожи
В коже человека находятся потовые и сальные железы (молочные железы являются разновидностью потовых). Поверхность железистого эпителия примерно в 600 раз превышает поверхность самого эпидермиса. Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
Потовые кожи
Потовые железы (gll.sudoriferae) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2 поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи — 120—200 желез. Секрет потовых желез – пот – содержит 98% воды и 2% сухого остатка, который состоит из органических и неорганических веществ. Кроме воды, вместе с потом организм выделяет продукты белкового обмена и некоторые соли, например хлорид натрия. За сутки выделяется около 500—600 мл пота.
По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях. Развиваются они в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу (т.н. церуминозные железы).
Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка около 0,3—0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя дермы на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой.
Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.
Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30—35 мкм. Они выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. В слабобазофильной цитоплазме светлых секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза.
Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки — органические макромолекулы (сиаломуцины). Кроме того, при потоотделении секреторные клетки выделяют вазоактивный пептид брадикинин.
Кроме секреторных клеток на базальной мембране концевых отделов располагаются миоэпителиоциты. Своим сокращением они способствуют выведению секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета.
Функция апокриновых потовых желез связана с деятельностью половых желез (например, у женщин в предменструальный и менструальный период и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает).
Стенка выводного протока потовых желез состоит из двухслойного кубического эпителия, клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками.
Выводные протоки апокриновых желез, в тех случаях, когда они открываются на поверхности кожи, имеют в эпидермисе более прямой ход и отчетливо выраженную стенку.
Сальные железы
Сальные железы (gll. sebaceae) достигают наибольшего развития во время полового созревания. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами. Только там, где нет волос, они лежат самостоятельно (например, т.н. препуциальные железы крайней плоти). Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.
Секрет сальных желез – кожное сало – служит жировой смазкой для волос и эпидермиса. За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию в ней микроорганизмов.
В отличие от потовых сальные железы расположены более поверхностно - в пограничных отделов сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса можно встретить до трех сальных желез. Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу.
Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов: малоспециализированных, способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или
базальный) ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, в результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, - под влиянием гидролитических ферментов лизосом клетки некротизируются и, распадаясь, превращаются в секрет — кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.
Выводной проток сальной железы короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия.
Молочные железы
Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.
Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез.
Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.
Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы (sinus lactiferi), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.
Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы.
Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum).
Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.
Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи.
Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид — лактоза, или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента — лактосинтетазы. Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита.
При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы.
Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток.
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально-менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9— 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции.
Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации.
После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.