Периферические органы иммуногенеза. Лимфатические узлы, их строение, и функциональные зоны. Лимфопоэз
Периферические иммунные органы - лимфатические узлы, селезёнка, миндалины и другие лимфоидные образования.
Лимфатические узлы. Функции органа играют роль активного биологического фильтра, в котором задерживается и фагоцитируется до 99% всех инородных бактерий. Различают неспецифическую защитную функцию лимфатических узлов, которая осуществляется за счёт элиминации микробов из лимфы, и специфическую, выражающуюся в иммунном ответе на антигены. Здесь происходит пролиферация лимфобластов, антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и созревание плазмоцитов. Лимфа, протекая через лимфатические узлы, обогащается лимфоцитами и очищается от антигенов.
Строение.Структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть гладкие миоциты), трабекулы - перекладины, состоящие из соединительной ткани, которые анастомозируют друг с другом и образуют каркас узла. Строма органа - ретикулярная ткань, образующая трёхмерную сеть ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также содержащая макрофаги и антигенпредставляющие дендритные клетки. В её петлях располагаются элементы лимфоидного ряда.
Корковое вещество состоит из наружной коры, расположенной под капсулой узла, и лежащей под ней глубокой коры (паракортикальной зоны).
Наружная кора включает лимфоидную ткань, образующую лимфатические узелки (В-зависимые зоны) и межузелковые скопления, а также особые заполненные протекающей здесь лимфой пространства - синусы, располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул.
Первичные узелки - компактные однородные скопления малых В-лимфоцитов рециркулирующего пула, связанных с ретикулярными клетками и особым видом антиген представляющих фолликулярных дендритических клеток (ФДК).
Вторичные узелки состоят из короны и герминативного центра (светлого центра, или центра размножения).
Корона - скопление малых лимфоцитов на периферии узелка, полулунной формы на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких слоев клеток со стороны мозгового вещества. Содержит В-клетки рециркулирующего пула и В-клетки памяти, а также плазматические клетки, мигрирующие из герминативного центра.
Герминативный центр расположен в центре узелка и развивается только под влиянием антигенной стимуляции. В нём происходит пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов в плазматические клетки и В-клетки памяти в результате их взаимодействия с антигенпредставляющими дендритными клетками, а также с Т-лимфоцитами (хелперами и супрессорами). Часть клеток, оказавшаяся неспособной к этим взаимодействиям, подвергается апоптозу и захватывается макрофагами.
Межузелковая зона содержит малые лимфоциты и макрофаги, при антигенной стимуляции она почти полностью исчезает, замещаясь узелками.
Глубокая кора(паракортикальная зона) - Т-зависимая зона лимфатического узла, находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она является тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит ее исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляется антигензависимая бласттрансформация Т-лимфоцитов, их пролиферация и последующее превращение в специализированные клетки системы иммунитета. Здесь много дендритных клеток, которые мигрируют сюда из других органов или дифференцируются из моноцитов и макрофагов. На своей поверхности эти дендритные клетки несут антигены и представляют их Т-лимфоцитам - хелперам.
Мозговое вещество - ветвящиеся и анастомозирующие тяжи лимфоидной ткани (мозговыми тяжами). Между ними располагаются соединительнотканные трабекулы и мозговые лимфатические синусы. Мозговые тяжи являются преимущественно В-зависимой зоной и содержат многочисленные плазматические клетки, В-лимфоциты и макрофаги.
Лимфатические синусы - система особых внутриорганных лимфатических сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток лимфы через узел, в процессе которого она примерно на 99% очищается от содержащихся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и обогащается антителами, клетками лимфоидного ряда и макрофагами.
ЛИМФОПОЭЗ - процесс образования и дифференцировки лимфоидных клеток, приводящий к образованию лимфоцитов и плазматических клеток; дифференцировка Т-лимфоцитов происходит в тимусе, а В-лимфоцитов и плазматических клеток - в костном мозге.