Физиология отдельных органов и функциональных систем

Национальный государственный Университет

физической культуры, спорта и здоровья имени П.Ф.Лесгафта,

Санкт-Петербург»

Курс 2 семестр

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

Работу выполнила:

Акимова Анастасия Александровна

Студентка 1 курса 111 гр.

Заочного факультета

Санкт-Петербург

2016г.

Клетка, ее строение и свойства

Все живые существа состоят из клеток - маленьких, окруженных мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ. Клетка — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. Считается, что все организмы и все составляющие их клетки произошли эволюционным путем от общей преДНКовой клетки.

Примерная история клетки

Вначале под действием различных природных факторов (тепло, ультрафиолетовое излучение, электрические разряды) появились первые органические соединения, которые послужили материалом для построения живых клеток.

Ключевым моментом в истории развития жизни видимо стало появление первых молекул-репликаторов. Репликатор – это своеобразная молекула, которая является катализатором для синтеза своих собственных копий или матриц, что является примитивным аналогом размножения в животном мире. Из наиболее распространённых в настоящее время молекул, репликаторами являются ДНК и РНК. Например, молекула ДНК, помещённая в стакан с необходимыми компонентами, самопроизвольно начинает создавать свои собственные копии (хотя и значительно медленнее, чем в клетке под действием специальных ферментов).

Появление молекул-репликаторов запустило механизм химической (добиологической) эволюции. Первым субъектом эволюции были скорее всего примитивные, состоящие всего из нескольких нуклеотидов, молекулы РНК. Для этой стадии характерны (хотя и в очень примитивизированном виде) все основные черты биологической эволюции: размножение, мутации, смерть, борьба за выживание и естественный отбор.

Химической эволюции способствовал тот факт, что РНК является универсальной молекулой. Кроме того, что она является репликатором (т.е. носителем наследственной информации), она может выполнять функции ферментов (например, ферментов, ускоряющих репликацию, или ферментов, разлагающих конкурирующие молекулы).

В какой-то момент эволюции возникли РНК-ферменты, катализирующие синтез молекул липидов (т.е. жиров). Молекулы липидов обладают одним замечательным свойством: они полярные и имеют линейную структуру, причём толщина одного из концов молекулы больше, чем у другого. Поэтому молекулы липидов во взвеси самопроизвольно собираются в оболочки, близкие по форме к сферическим. Так что РНК, синтезирующие липиды, получили возможность окружать себя липидной оболочкой, значительно улучшившую устойчивость РНК к внешним факторам.

Постепенное увеличение длины РНК приводило к появлению многофункциональных РНК, отдельные фрагменты которых выполняли различные функции.

Первые деления клеток происходили, видимо, под действием внешних факторов. Синтез липидов внутри клетки приводил к увеличению её размеров и к потере прочности, так что большая аморфная оболочка разделялась на части под действием механических воздействий. В дальнейшем возник фермент, регулирующий этот процесс.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток — прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариотические клетки — более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими. Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Живое содержимое клетки — протопласт — отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариотическая клетка

Прокариоты (от лат. pro — перед, до и греч. κάρῠον — ядро, орех) — организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды.

У прокариотических клеток есть цитоплазматическая мембрана, также как и эукариотических. У бактерий мембрана двуслойная (липидный бислой), у архей мембрана довольно часто бывает однослойной. Мембрана архей состоит из веществ, отличных от тех, из которых состоит мембрана бактерий. Поверхность клеток может быть покрыта капсулой, чехлом или слизью. У них могут быть жгутики и ворсинки.

Рис. 1. Строение типичной клетки прокариот

Клеточное ядро, такое как у эукариот, у прокариот отсутствует. ДНК находится внутри клетки, упорядоченно свернутая и поддерживаемая белками. Этот ДНК-белковый комплекс называется нуклеоид. У эубактерий белки, которые поддерживают, ДНК отличаются от гистонов, которые образуют нуклеосомы (у эукариот). А у архибактерий гистоны есть, и этим они похожи на эукариот. Энергетические процессы у прокариотов идут в цитоплазме и на специальных структурах - мезосомах (выростах клеточной мембраны, которые закручены в спираль для увеличения площади поверхности, на которой происходит синтез АТФ). Внутри клетки могут находиться газовые пузырьки, запасные вещества в виде гранул полифосфатов, гранул углеводов, жировых капель. Могут присутствовать включения серы (образующейся, например, в результате бескислородного фотосинтеза). У фотосинтетических бактерий имеются складчатые структуры, называемые тилакоидами, на которых идет фотосинтез. Таким образом, у прокариот, в принципе, имеются те же самые элементы, но без перегородок, без внутренних мембран. Те перегородки, которые имеются, являются выростами клеточной мембраны.

Размер различных представителей прокариотов представлен на схеме ниже. Самая маленькая бактерия – это паразитическая микоплазма (она живет внутри клеток эукариот). Она имеет размер 0,1 мкм. Самые большие представители прокариот видны невооруженным глазом (граница видимости – 70-80 мкм). Эта спирохета имеет длину 250 мкм. Типичный же представитель прокариот имеет размер 0,5 мкм в ширину и 2 мкм в ширину. Для сравнения приведены размеры вируса герпеса – одного из самых крупных вирусов (имеет размер, сравнимый с размерами паразитической микоплазмы), и вируса желтой лихорадки – одного из самых маленьких вирусов, в пять раз меньше вируса герпеса; а также размеры молекул глобулярных белков и эукариотических одноклеточных организмов (размеры у них намного больше, чем у прокариот).

Форма прокариотических клеток не так уж и разнообразна. Круглые клетки называются кокки. Такую форму могут иметь как археи, так и эубактерии. Стрептококки – это кокки, вытянутые в цепочку. Стафилококки – это «грозди» кокков, диплококки –кокки, объединенные по две клетки, тетрады - по четыре, и сарцины – по восемь. Палочкообразные бактерии называются бациллами. Две палочки – диплобациллы, вытянутые в цепочку – стрептобациллы. Еще выделяют коринеформные бактерии (с расширением на концах, похожим на булаву), спириллы (длинные завитые клетки), вибрионы (коротенькие загнутые клетки) и спирохеты (завиваются не так, как спириллы). Ниже проиллюстрировано все выше сказанное и приведены два представителя архебактерий. Хотя и археи, и бактерии относятся к прокариотическим (безядерным) организмам, строение их клеток имеет некоторые существенные отличия. Как уже было отмечено выше, бактерии имеют липидный бислой (когда гидрофобные концы погружены в мембрану, а заряженные головки торчат с двух сторон наружу), а археи могут иметь монослойную мембрану (заряженные головки имеются с двух сторон, а внутри единая целая молекула; эта структура может быть более жесткой, чем бислой). Ниже представлено строение клеточной мембраны архебактерии.

Бактерии и археи отличаются строением и размером РНК-полимеры. В состав бактериальных РНК-полимераз входит 4-8 белковых субъединиц, в сотав эукариотических РНК-полимераз входит 10-14 белковых субъединиц, а у архей размер промежуточный: 5-11 субъединиц. Рибосомы бактерий меньше рибосом эукариот и меньше, чем рибосомы архей (которые также имеют промежуточные размеры). По образу жизни археи отличаются от бактерий тем, что среди них нет паразитирующих организмов. Кроме того, археи часто живут в экстремальных условиях. Ниже представлен диапазон температур, в которых могут существовать прокариоты (от -10С до 110С). В зависимости от оптимальной температуры роста выделяют психрофилов (любителей холода), мезофилов (средний диапазон температур; к ним относятся все симбионты и паразиты человека) и термофилов (любителей тепла).

Эукариотическая клетка

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ — хорошо, полностью и κάρῠον — ядро, орех) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты - прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.

Животная клетка

Строение клетки животного базируется на трех основных составляющих – ядро, цитоплазма и клеточная оболочка. Вместе с ядром цитоплазма образует протоплазму. Клеточная оболочка – это биологическая мембрана (перегородка), которая отделяет клетку от внешней среды, служит оболочкой для клеточных органоидов и ядра, образует цитоплазматические отсеки. Если поместить препарат под микроскоп, то строение животной клетки легко можно увидеть. Клеточная оболочка содержит три слоя. Внешний и внутренний слои белковые, а промежуточный – липидный. При этом липидный слой делится еще на два слоя – слой гидрофобных молекул и слой гидрофильных молекул, которые располагаются в определенном порядке. На поверхности клеточной мембраны располагается особая структура – гликокаликс, которая обеспечивает избирательную способность мембраны. Оболочка пропускает необходимые вещества и задерживает те, которые приносят вред.

Рис.2. Строение животной клетки

Строение животной клетки нацелено на обеспечение защитной функции уже на этом уровне. Проникновение веществ через оболочку происходит при непосредственном участии цитоплазматической мембраны. Поверхность этой мембраны достаточно значительна за счет изгибов, выростов, складок и ворсинок. Цитоплазматическая мембрана пропускает как мельчайшие частицы, так и более крупные. Строение животной клетки характеризуется наличием цитоплазмы, в большинстве своем состоящей из воды. Цитоплазма – это вместилище для органоидов и включений.

Кроме этого цитоплазма содержит и цитоскелет – белковые нити, которые участвуют в процессе деления клетки, отграничивают внутриклеточное пространство и поддерживают клеточную форму, способность сокращаться. Важная составляющая цитоплазмы – гиалоплазма, которая определяет вязкость и эластичность клеточной структуры. В зависимости от внешних и внутренних факторов гиалоплазма может менять свою вязкость – становиться жидкой или гелеобразной. Изучая строение животной клетки, нельзя не обратить внимание на клеточный аппарат – органоиды, которые находятся в клетке. Все органоиды имеют собственное специфическое строение, которое обусловлено выполняемыми функциями.

Ядро – центральная клеточная единица, которая содержит наследственную информацию и участвует в обмене веществ в самой клетке. К клеточным органоидам относятся эндоплазматическая сеть, клеточный центр, митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, пластиды, лизосомы, вакуоли. Подобные органоиды есть в любой клетке, но, в зависимости от функции, строение животной клетки может отличаться наличием специфических структур.

Функции клеточных органоидов: - митохондрии окисляют органические соединения и аккумулируют химическую энергию; - эндоплазматическая сеть благодаря наличию специальных ферментов синтезирует жиры и углеводы, ее каналы способствуют транспорту веществ внутри клетки; - рибосомы синтезируют белок; - комплекс Гольджи концентрирует белок, уплотняет синтезированные жиры, полисахариды, образует лизосомы и готовит вещества к выведению их из клетки или непосредственному использованию внутри нее; - лизосомы расщепляют углеводы, белки, нуклеиновые кислоты и жиры, по сути, переваривая поступающие в клетку питательные вещества; - клеточный центр участвует в процессе деления клетки; - вакуоли, благодаря содержанию клеточного сока, поддерживают тургор клетки (внутреннее давление).

Строение клетки живого чрезвычайно сложно - на клеточном уровне протекает множество биохимических процессов, которые в совокупности обеспечивают жизнедеятельность организма.

2. Организация наследственного материала

Наследственность и изменчивость являются фундаментальными свойствами живого, так как характерны для живых существ любого уровня организации. Наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости, называется ГЕНЕТИКОЙ

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ - это свойство живых систем передавать из поколения в поколение особенности морфологии, функции и индивидуального развития в определенных условиях среды.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ - это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм морфологическими и физиологическими признаками и особенностями индивидуального развития.

НАСЛЕДОВАНИЕ - это способ передачи генетической информации: через половые клетки - при половом размножении, или через соматические - при бесполом, т.е. материальная основа яйцеклетка и сперматозоид, или соматическая клетка.

НАСЛЕДУЕМОСТЬ - это степень соотношения наследственности и изменчивости.

ГЕН - это единица наследственности и изменчивости. По современгны представлениям ген - это участок молекулы ДНК, дающий информацию о синтезе определенного полипептида. Набор генов организма, которые он получает от своих родителей, называется ГЕНОТИПОМ, а содержание генов в гаплоидном наборе хромосом - ГЕНОМОМ.

Совокупность всех внешних и внутренних признаков организма называется ФЕНОТИПОМ, а отдельный признак - ФЕНОМ . Например, форма носа, ушной раковины, пальцев ног и рук, цвет волос - внешние фенотипические признаки, особенности строения желудка, содержание лейкоцитов и эритроцитов в крови - внутренние фенотипические признаки.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ - компоненты клетки, структурно-функциональное единство которых обеспечивает хранение, реализацию и передачу наследственной информации при вегетативном и половом размножении. Генетический материал обладает универсальными свойствами живого: дискретностью, непрерывностью, линейностью, относительной стабильностью.

ДИСКРЕТНОСТЬ генетического материала, т.е. существование гена, хромосомы (группы сцепления), генома, выявляется в виде: множества аллелей, составляющих группу сцепления, множества групп сцепления, составялющих геном.

НЕПРЕРЫВНОСТЬ генетического материала (физическая целостность хромосомы) выявляют в виде сцепления множества генов между собой.

ЛИНЕЙНОСТЬ (одномерность записи генетической информации) - в определенной последовательности генов в пределах групп сцепления или сайтов в пределах гена.

ОТНОСИТЕЛЬНАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ или способность к конвариантной редупликации, т.е. возникновение и сохранение вариантов в ходе возспроизведения, выявляют в виде мутационной изменчивости.

Всеми этими свойствами обладают молекулы ДНК или реже РНК (у некоторых вирусов), в которых закодирована наследственная информация.

Основными свойствами генетического материала являются:

1. Ген хранит и передает информацию.

2. Ген способен к изменению генетической информации (мутации).

3. Ген способен к репарации и ее передаче от поколения к поколению (процесс восстановления природной структуры ДНК, поврежденной при нормальном биосинтезе ДНК в клетке химическими или физическими агентами).

4. Ген способен к реализации - синтезу белка, кодируемого геном при участии двух матричных процессов: транскрипции и трансляции.

5. Генетический материал обладает устойчивостью. Устойчивость генетического материала обеспечивается: - диплоидным набором хромосом; - двойной спиралью ДНК; - вырожденностью генетического кода; - повтором некоторых генов; - репарацией нарушенной структуры ДНК.

Дискретность гена заключается в наличии субъединиц. Элементарная единица изменчивости, единица мутации названа МУТОНОМ, а единица рекомбинации - РЕКОНОМ. Минимальные размеры мутона и рекона равны 1 паре нуклеотидов и называются с а й т. Таким образом САЙТ - это структурная единица гена.

Согласно современным, уточненным представлениям, ГЕН - это участок молекулы геномной нуклеиновой кислоты, характеризуемый специфичной для него последовательностью нуклеотидов, представляющий единицу функции, отличной от функции других генов и способный изменяться путем мутирования. Гены неоднородны. Их делят на структурные и функциональные.

Основными первичными функциями генов являются хранение и передача генетической информации. Передача генетической информации происходит при редупликации ДНК (при размножении клеток) и от ДНК через и-РНК к белку (при обычном функционировании клеток).

Система записи генетической информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде определенной последовательности нуклеотидов называется ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОДОМ. Явление соответствия порядка нуклеотидов в молекуле ДНК порядку аминокислот в молекуле белка называется КОЛИНЕАРНОСТЬЮ.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД - система записи, свойственная всем живым организмам

Свойства генетического кода:

1) универсальность - один триплет кодирует одну и ту же аминокислоту у всех живых существ;

2) триплетность - т.е. одной аминокислоте соответствуют три рядом расположенных нуклеотида;

3) неперекрываемость - один нуклеотид не может входить одновременно в два и больше триплета;

4) вырожденность (избыточность) - одну аминокислоту могут кодировать несколько триплетов;

5) без разделительных знаков.

1. Генетика - наука о наследственности и изменчивости - фундаментальных свойствах живого.

2. Общие понятия генетического материала и его свойствах.

3. Первичные функции генов. Генетический код и его свойства.

4. Уровни структурной организации наследственного материала: генный, хромосомный, геномный.

5. Генная система клеток про- и эукариот. Роль ядра и цитоплазмы в передаче наследственного материала.

Триплет является элементарной функциональной единицей гена, а пара нуклеотидов - его структурной единицей.

Различают следующие уровни структурно-функциональной организации наследственного материала: генный, хромосомный и геномный.

Элементарной структурой ГЕННОГО уровня организации служит ген. На этом уровне изучается структура молекулы ДНК, биосинтез белка и др. Благодаря относительной независимости генов возможно дискретное (раздельное) и независимое наследование (III закон Менделя) и изменение (мутации) отдельных признаков.

Гены клеток эукариот распределены по хромосомам, образуя ХРОМОСОМНЫЙ уровень организации наследственного материала. Этот уровень организации служит необходимым условием сцепления генов и перераспределения генов родителей у потомков при половом размножении (кроссинговер).

Вся совокупность генов организма в функциональном отношении ведет себя как целое и образует единую систему, называемую ГЕНОМОМ. Один и тот же ген в разных генотипах может проявлять себя по-разному. Геномный уровень организации объясняет взаимодействие генов как в одной, так и в разных хромосомах.

СИТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА КЛЕТКИ

Геном - Хромосомы - Гены

|

Генотип------------Пластиды

| |

+---------------+ +-------------+

Плазмон-------Днк цитоплазмы-------Плазмогены

| |

+-----------Митохондрии------------+

Плазмотип

3. Передача наследственной информации

Один из признаков живого — самовоспроизведение, проявляется на органоидно-клеточном уровне в виде деления клетки. Способность к делению — важнейшее свойство клетки. В результате этого процесса из одной клетки возникают, как правило, две новые, что обеспечивает непрерывность жизни и передачу наследственной информации от исходной материнской клетки — дочерним клеткам.

Митоз. Наиболее распространенный способ деления клетки — митоз (от греч. митоз — нить), или непрямое деление клетки, при котором из материнской клетки образуются две дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и у исходной клетки. Этот процесс обеспечивает увеличение числа клеток, рост организма, регенерацию и возобновление клеток в процессе их старения. У некоторых организмов митоз лежит в основе их размножения бесполым путем.

Митоз можно увидеть на фиксированных препаратах в световой микроскоп (рис. 70). Современные методы микроскопии и микрофотосъемки дают возможность наблюдать этот процесс также и в живой клетке.

Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука

Стадии митоза. Митоз состоит из четырех последовательных стадий, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и органоидов между двумя дочерними клетками. Важная роль в этом процессе принадлежит центриолям клеточного центра, которые обеспечивают равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.

Рис. 4. Стадии митоза: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза

Профаза. Переход из интерфазы в профазу митоза происходит постепенно. Молекулы ДНК связываются с белками, максимально спирализуются, утолщаются и превращаются в хорошо заметные хромосомы. Каждая хромосома образована двумя сестринскими хроматидами. Они соединены друг с другом центромерой. Количество ДНК в два раза больше числа хромосом (2п).

Ядерная оболочка начинает рассасываться, а ядрышко исчезает. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам, образуя из микротрубочек веретено деления. Микротрубочки располагаются вокруг центриолей в виде звезды. В конце профазы ядерная мембрана полностью исчезает.

Метафаза. Во вторую стадию митоза нити веретена деления уже полностью сформированы. Они соединяются с центромерами хромосом, которые располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этом положении они удерживаются микротрубочками. Хромосомы хорошо заметны, лежат отдельно, что позволяет определить их число, форму и величину.

Анафаза. Это самая короткая стадия. Хромосомы внезапно разделяются в месте центромеры на сестринские хроматиды, которые становятся теперь отдельными сестринскими хромосомами. С помощью нитей веретена деления начинается движение сестринских хромосом к полюсам клетки. У каждого полюса оказывается такое же число хромосом, какое было в исходной материнской клетке.

Телофаза. В последнюю стадию деления происходит формирование двух новых клеток. Хромосомы деспирализуются, восстанавливается ядерная оболочка, появляется ядрышко. Нити веретена деления у полюсов клетки исчезают. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, а нити веретена деления формируются непосредственно из микротрубочек. Кроме плазматической мембраны в них из целлюлозных волокон образуется оболочка клетки.

Далее происходит равномерное распределение органоидов у полюсов клетки. Стадия завершается делением цитоплазмы и образованием плазматической мембраны в центральной части клетки. Возникают две новые дочерние клетки, полностью идентичные материнской.

Весь процесс деления длится от нескольких минут до трех часов (в зависимости от типа клеток и организма). Продолжительность митоза в несколько раз меньше интерфазы.

Биологическое значение митоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом, идентичности наследственной информации и генетической стабильности у вновь возникающих клеток.

Амитоз. Иногда встречается и другой вид деления клетки — амитоз. Амитоз (от греч. а — отрицательная частица и митоз — нить) — прямое деление ядра клетки, т. е. без образования хромосом и веретена деления. При этом наследственная информация между дочерними клетками распределяется неравномерно. Амитоз встречается у некоторых простейших, в клетках специализированных тканей, например в хрящевой, в раковых клетках.

Биологическое значение деления клетки. При клеточном делении наследственная информация передается от материнских клеток дочерним. Клетки размножаются путем удвоения своего содержимого с последующим делением надвое. Митоз — основной способ деления клетки, обеспечивающий непрерывность жизни на нашей планете. Редупликация ДНК, которая предшествует клеточному делению, обеспечивает высокую надежность копирования наследственного материала клетки и точную передачу генетической информации из одного поколения клеток другому. В их основе лежат два процессы. Один из них — кратное увеличение количества ДНК в хромосомах клетки в интерфазе ее жизненного цикла. Второй — строго равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками при митозе. Таким образом, митоз как основной способ деления клеток поддерживает их генетическую стабильность.

Саморегуляция активности клетки. Клетка работает как единая биологическая система с высокой степенью точности и согласованности. Саморегуляция ее активности осуществляется благодаря различным белкам, информация о структуре которых закодирована в генетическом аппарате клетки. Именно белки служат основой всех процессов жизнедеятельности клетки. Так, белки-ферменты обеспечивают протекание в клетке реакций метаболизма. Строительные белки определяют специфические особенности клетки, ее форму. Под контролем регуляторных белков находится реализация наследственной информации в клетке.

4. Генетическая изменчивость

Изменчивость – одно из основных свойств жизни. Термин «изменчивость» служит для обозначения различных понятий; как и большинство других терминов, он полисемантичен (многозначен).

Понятие изменчивости, как правило, применимо только для полиморфных признаков. Признак – любое качество или свойство, которым характеризуется группа организмов, организм или часть организма. Признаки, которые в норме существуют в единственном варианте, называются константными, или мономорфными. Признаки, которые в норме представлены двумя и более вариантами, называются вариабельными, или полиморфными.

Полиморфными признаками могут быть следующие качества и свойства:

биохимические – изменяется структура семантид: нуклеиновых кислот и белков (семантиды – это вещества, несущие специфическую информацию об особенностях клетки, организма или группы организмов);

физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;

анатомо-морфологические – изменяются особенности внутреннего и внешнего строения организмов;

онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;

физиолого-репродуктивные (общебиологические) – изменяются плодовитость, границы репродуктивного периода и другие признаки, связанные с воспроизведением;

этологические – изменяются поведенческие реакции организмов на изменение внешних условий.

Различают адаптивные, инадаптивные и условно нейтральные варианты признаков. Адаптивные варианты признаков, в конечном итоге, повышают приспособленность особей. Понятие «приспособленность» подразумевает жизнеспособность, плодовитость (фертильность) и конкурентоспособность особей. При этом структура и функции органов определенным образом соотносятся со средой обитания организмов. Инадаптивные варианты признаков, в конечном итоге, снижают приспособленность особей. Условно нейтральные варианты признаков не оказывают существенного влияния на приспособленность особей.

Для изучения общих закономерностей изменчивости признаков могут использоваться самые разнообразные объекты, однако наиболее удобным объектом являются растения. При этом, как правило, изучаются различия между особями одного вида, то есть внутривидовая изменчивость.

Любая наблюдаемая изменчивость является фенотипической. В свою очередь, фенотипическая, или общая изменчивость включает три компонента:

Наследственная (генетическая, или генотипическая изменчивость) – в значительной мере обусловлена влиянием генетических факторов. Например, в сходных условиях выращивается несколько сортов одного вида растений. Тогда различия между результатами эксперимента (например, урожайность) обусловлены генетическими особенностями каждого сорта. В основе генетической изменчивости лежит мутационная и комбинативная изменчивость.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость – в значительной мере обусловлена действием негенетических (экзогенных) факторов. Например, один сорт растений выращивается в разных условиях. Тогда различия между результатами эксперимента (например, урожайность) обусловлены влиянием условий выращивания растений.

Неконтролируемая (остаточная изменчивость) – обусловлена неконтролируемыми (по крайней мере, в данном эксперименте) факторами.

Для разных признаков влияние генотипа и условий среды на общую фенотипическую изменчивость неодинаково. Например, окраска шерсти, жирномолочность у крупного рогатого скота, масса яиц у кур зависят, в основном, от особенностей породы (т.е. от генотипа) – эти признаки обладают высокой наследуемостью. Другие признаки: качество шерсти, общая удойность у КРС, яйценоскость у кур – зависят, в основном, от условий выращивания и содержания – эти признаки обладают низкой наследуемостью.

Как правило, одновременно исследуется влияние на изменчивость признака и генетических, и негенетических факторов. Тогда ставится эксперимент по определенной схеме.

Очевидно, что внутри популяции существуют генетические различия. Интересно знать, в чем состоит значение этих различий. Если какой-то определенный фенотип особенно хорошо приспособлен к условиям данной среды, то почему же все особи популяции не обладают генотипом, который соответствовал бы такому максимально адаптированному фенотипу?

Исследование генетической изменчивости получило существенный стимул в 60-е и 70-е годы благодаря использованию электрофореза в крахмальном геле для оценки степени гетерозиготности популяции С помощью электрофореза, в сущности, оценивают изменчивость по аллелям, определяющим структуру белков крови. Виды и группы видов значительно различаются между собой, но оценка гетерозиготности популяции обычно дает более высокие величины, чем это ожидалось на основе классической теории Выборка из популяций беспозвоночных, в том числе таких, как сухопутные улитки, дрозофила, сверчки и мечехвосты, имеет гетерозиготность порядка 15%, тогда как в выборках позвоночных, включая рыб, ящериц, грызунов и людей, она в среднем составила 6%. Популяции одного и того же вида могут различаться по степени гетерозиготности. Генофонд северных морских слонов очень мало изменчив, видимо, вследствие массового истребления этих животных в прошлом веке. Однотипная гомозиготность их заставляет предполагать, что у них нет достаточного резерва изменчивости, который мог бы в будущем помочь им адаптироваться к изменяющимся условиям.

Одно из объяснений огромного генетического разнообразия большинства популяций состоит в том, что это разнообразие отражает процесс закрепления или элиминации некоторых «временных» генов Однако более вероятно, что в популяции существует один или несколько процессов, активно поддерживающих генетическую изменчивость Сам процесс полового размножения действует в этом направлении. Уилсон дает перечень возможных механизмов, действие которых направлено на поддержание генетического разнообразия Некоторые из них будут рассмотрены ниже.

1. Частотно-зависимый отбор

Иногда оказывается, что действие отбора направлено однозначно не на определенные фенотипы, а зависит от их относительной частоты в популяции Если отбор благоприятствует более редкой из двух альтернативных форм, в популяции частота соответствующих аллелей стабилизируется на каком-то промежуточном уровне Такой отбор может быть обусловлен наличием «образа искомого» у хищников Если для какого-то хищника добычей служит достаточно изменчивый вид, то преимущество будут иметь те формы, которые встречаются сравнительно редко, так как «образ искомого» у хищника будет определяться более распространенной формой У дрозофилы был продемонстрирован половой отбор, зависимый от частоты. Самки предпочитают спариваться с самцами более редкого, а не более распространенного типа, что дает «самцам редкого типа» преимущество.

2. Пространственно-гетерогенная среда с миграцией

Если в среде имеется пространственная неоднородность, то разные формы могут быть особенно хорошо приспособленными к разным ее участкам. Миграция особей будет приводить к распространению генов по всей области, где живет данная популяция.

3. Дизруптивный отбор

Если отбор действует против промежуточных фенотипов, благоприятствуя любому из крайних фенотипов, генетическая изменчивость популяции будет расти

4. Циклический отбор

Если какие-то особенности поведения адаптивны в одних условиях и менее адаптивны в других, то может возникнуть регулярная цикличность. Например, у полевок в связи с циклическими изменениями плотности популяции, по-видимому, соответственно изменяется отбор на агрессивность и на склонность к миграции.

5. Преимущество гетерозиготности

Если у гетерозиготных особей приспособленность выше, чем у гомозиготных, в популяции возникнет тенденция к поддержанию генетической изменчивости Мы уже приводили ряд примеров преимущества гетерозигот, проявляющегося в сверхдоминировании (гибридной силе) при диаллельном скрещивании инбредных линий. Вопрос, однако, заключается в том, могут ли такие механизмы функционировать в природных популяциях. Гартен осуществил интересный подход к решению этого вопроса Взяв мышей из восьми природных популяций, он попытался сопоставить их поведение со степенью генетической гетерозиготности» которую определяли по данным электрофореза в крахмальном геле. В целом высокая степень гетерозиготности коррелировала с более высоким статусом доминантности, успехом в конкуренции за пищу и развитием таких форм поведения, как приближение» нападение и «умывание» (в материковых выборках). Мыши из более полиморфных популяций легче спаривались в лабораторных условиях, нежели зверьки из менее гетерозиготных популяций. Эти данные позволяют предполагать, что в поддержании гетерозиготности поведение может играть важную роль и что гетерозиготность может давать животному преимущества в конкуренции. Хотя генетика поведения животных в природных популяциях еще мало изучена, она имеет важное значение.

Организм как единое целое

Организм — это единое целое, в котором строение и функции всех клеток, тканей, органов и систем органов взаимосвязаны. Изменение обмена веществ и функций любой клетки, ткани, органа и систем органов вызывает изменения обмена веществ других клеток, тканей, органов и систем органов. Поэтому обмен веществ и функции клеток, тканей и органов, изолированных из организма, отличаются от происходящих в организме. Следовательно, непосредственный перенос закономерностей изолированных частей организма на целый организм недопустим. Целому организму свойственны функции, отсутствующие в изолированных частях, например размножение, приводящее к образованию новых организмов, поведение, мышление.

Единство функции и формы

Жизнь простейших и высокоорганизованных организмов, людей и животных возможна лишь при условии поступления веществ из внешней среды. В высокоорганизованные животные организмы эти вещества поступают через органы дыхания и пищеварения, переходят из них в кровь и затем с ней доставляются всем органам и тканям, в которых и совершается обмен веществ, их использование.

Деятельность организма и органов без потребления материи невозможна.

Обмен веществ существенно зависит от условий жизни, функции органов и поведения организма. Он определяет деятельность и строение, форму организма в целом и его органов. Функции и строение организма неразрывно связаны, они взаимно обусловливают друг друга. Но в единстве функции и формы функция играет ведущую роль, так как непосредственно определяется обменом веществ. Функции и форма организма — результат его исторического и индивидуального развития. Функция изменяется сравнительно быстро, а строение организма — значительно медленнее.

Физиология отдельных органов и функциональных систем

Обмен веществ в разных органах, помимо сходства, имеет и значительные отличия, определяющие характерные особенности их функций. Существуют значительные различия и в обмене веществ разных тканей, образующих орган.

Каждый орган выполняет определенную функцию. Самостоятельность органа относительна, так как он входит в систему органов и его деятельность регулируется организмом в целом. Органы разделяются на постоянные, функционирующие в течение всей жизни, и временные, образующиеся на определенной ступени индивидуального развития и затем через разные сроки отмирающие. Органы объединяются в системы, выполняющие определенные функции, например нервная, сердечнососудистая, дыхательная, пищеварительная, выделительная и др.

В процессе исторического развития животных организмов нервная система приобрела ведущее значение, так как она объединяет деятельность всех систем и обусловливает поведение организма в окружающем мире, его противодействие влияниям внешней среды.

В процессе обеспечения единства организма и условий его жизни избирательно объединяется деятельность нескольких систем органов. Эти временные объединения систем органов называются функциональными. Например, в актах поведения объединяются функции нервной системы, двигательного аппарата, сердечнососудистой и дыхательной систем. Функциональные системы отличаются от систем органов тем, что они участвуют в осуществлении разнообразных деятельностей организма в зависимости от изменяющихся его потребностей.

Организм представляет собой единое целое, в котором органы, системы органов и функциональные системы выполняют единую функцию поддержания и развития жизни организма в непрерывно изменяющемся окружающем мире. Эта функция состоит в том, что относительно самостоятельная деятельность всех органов, систем органов и функциональных систем, несмотря на значительные изменения внешних условий, колеблется в определенных пределах и благодаря главным образом влиянию нервной системы возвращается к относительно постоянному среднему уровню. Организм поддерживает относительное динамическое постоянство функций внутренних органов и биохимического состава внутренней среды, которое обозначается как гомеостазис (К. Бернар, У. Кеннон).