От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

К мочевым органам относятся

*почки,

* мочеточники,

*мочевой пузырь и

*мочеиспускательный канал.

Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладываются три парных выделительных органа:

*передняя почка, или предпочка (pronephros),

*первичная почка (mesonephros) и постоянная, или окончательная,

*почка (metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Однако мезонефральный проток сохраняется и растет в каудальном направлении.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек (до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в слепые канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку и одним концом сливаются с ним. Навстречу к другому концу канальца первичной почки растут сосуды от аорты, которыераспадаются на капиллярные клубочки. Каналец своим слепым концом обрастает капиллярный клубочек, образуя капсулу клубочка. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м мес, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - *мезонефрального протока и

*нефрогенной ткани.

Последняя представляет собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша.

Мезонефральный проток растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются:

*мочеточник,

*почечная лоханка с почечными чашками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные протоки и трубочки. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го мес оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

ПОЧКИ

Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча.

Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется

*на корковое и

*мозговое.

Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почкиее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которыепри участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в *собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает:

*собирательный проток, который продолжается в:

*сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в:

* полость почечной чашки.

В состав нефрона входят:

*капсула клубочка (capsula glomeruli),

*проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis),

*проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis),

*тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают:

*нисходящий сегмент (crus descendens) и

*восходящий сегмент (crus ascendens),

*дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и

*дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis).

Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает:

*сосудистый клубочек (glomerulus) и

*охватывающую его капсулу клубочка.

У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществена границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Этодлинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).

Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н- наружная зона; В- внутренняя зона; Д -длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П- промежуточный нефрон;К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2- извитой и проксимальный канальцы; 3- проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка;9 - сосочковый канал; 10- полость почечной чашки

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входятв состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют

*почечные тельца,

*извитые проксимальные и

*дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а).

Мозговое вещество состоит

*из прямых проксимальных и

*дистальных канальцев,

*тонких нисходящих и

*восходящих канальцев (рис. 19.2, б).

Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефронов - см. рис. 19.1.

Васкуляризация. Кровьпоступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются:

*на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят:

*междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся:

*внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются

*приносящие артериолы (arteriolae afferentes).

От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются

*к коротким и промежуточным нефронам, от нижних –

*к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам.

В связи с этим в почках условно различают:

*кортикальное кровообращение и

*юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3).

В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на:

*капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочковую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола.

В капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть; 11 - прямая артериола; 12 - прямая венула

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междольковые, в средних отделах коркового вещества- прямо в междольковые вены. Последние впадаютв дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta).

В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветвидля формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящиечасти этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого илегкогопути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.

Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):

1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола;3 - капилляры сосудистого клубочка;4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка;6 - базальная мембрана; 7- мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10- дистальный каналец нефрона;11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломерулярные миоциты);13 - юкставаскулярные клетки; 14- строма почки

Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломерулярная базальная мембрана;3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4- цитотрабекула подоцита; 5- цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7- фильтрационная диафрагма;8 - гликокаликс; 9- мочевое пространство капсулы; 10- часть эритроцита в капилляре

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для:

*эндотелия кровеносных капилляров и

*подоцитов внутреннего листка капсулы, включает:

*менее плотные (светлые) наружную и

*внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и

*более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa).

Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена:

*коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и

*белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.

Кроме того, в мембранесодержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента:

*эндотелий капилляров клубочка,

*подоциты внутреннего листка капсулы и

*общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтрационный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток- мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Выделяют три популяции мезангиоцитов:

*гладкомышечный,

*макрофагический и

*транзиторный (моноциты из кровотока).

Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток.

Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.