Лабораторное занятие № 16. Начальные этапы
Онтогенеза животных
Материалы и оборудование: микроскопы, готовые препараты: «Полное равномерное дробление яйца морского ежа», «Полное неравномерное дробление яйца лягушки», «Бластула лягушки», «Гаструла лягушки», «Нейрула лягушки».
Онтогенез – индивидуальное развитие особи от момента образования зиготы до смерти организма. У многоклеточных животных, размножающихся половым способом, онтогенез подразделяется на два периода: эмбриональный (от образования зиготы до рождения или выхода молодого организма из яйцевых оболочек) и постэмбриональный (от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма). Зигота образуется в результате слияния мужской и женской половых клеток – гамет.
В пределах эмбрионального периода различают стадии зиготы, дробления, бластулы, гаструлы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенез.
Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные клетки меньшего размера (рис. 67). В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами. Дробление от обычного деления отличает то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это становится возможным вследствие выпадения пресинтетического периода интерфазы. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митоза. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется.
Рис. 67. Дробление яйца амфибий (лягушка):
А – схема: 1 – двухклеточная стадия; 2 – четырехклеточная стадия; 3 – восьмиклеточная стадия; 4 – переход от восьми– к шестнадцатиклеточной стадии (клетки анимального полюса уже поделились, а клетки вегетативного только начинают дробиться); 5 – более поздняя стадия дробления; 6 – бластула; 7 – бластула в разрезе
Биологическое значение процесса дробления заключается в том, что благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит размножение генотипа зиготы; происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований; зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.
Деление бластомеров бывает синхронным и несинхронным. У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений.
Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся и дробящиеся частично (рис. 68). Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть равномерным – все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным – образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка). Мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные – в области вегетативного полюса зародыша.
Рис. 68. Различные виды дробления:
А – полное; Б – частичное; В – дискоидальное.
Частичное дробление – тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).
Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры – бластулы.
Бластула – однослойный зародыш (рис. 69). Она состоит из слоя клеток – бластодермы, ограничивающей полость – бластоцель. Бластула начинает формироваться на ранних этапах дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления.
Рис. 69. Бластула:
1 – целобластула; 2 – амфибластула
Целобластула (типичная бластула) образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (ланцетник).
Амфибластула образуется при дроблении телолецитальных яиц; бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (земноводные).
После того как сформировалась бластула, начинается следующий этап эмбриогенеза – гаструляция (образование зародышевых листков). В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) – гаструла (рис. 70)..
Рис. 70. Гаструла:
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластопор; 4 – гастроцель
Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) слои. Позже между экто– и энтодермой закладывается третий зародышевый листок – мезодерма.
Зародышевые листки – отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференцировки сходных между собой, сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференцировка – процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия (рис. 71).
Рис. 71. Типы гаструл:
1 – инвагинационная; 2 – эпиболическая; 3 – иммиграционная; 4 – деламинационная; а – эктодерма; б – энтодерма; в – гастроцель.
При инвагинации один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя – первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель.
Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом. У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Иммиграция – «выселение» части клеток бластодермы в полость бластоцеля (высшие позвоночные). Из этих клеток образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (птицы). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение – наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (земноводные). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку – энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деламинация с иммиграцией у иглокожих).
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом. В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция – образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш, и построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
Возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка – экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу нескольких зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка – производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 72). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных, – нейроэктодерма, входит в состав дорсальной части эктодермы. Он располагается над зачатком хорды.
Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на
А
Б
Рис. 72. Нейрула:
А – схема: 1 – эктодерма; 2 – хорда; 3 – вторичная полость тела; 4 – мезодерма; 5 – энтодерма; 6 – кишечная полость; 7 – нервная трубка; Б – вид в световой микроскоп
будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем.
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень, – скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда. Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно–расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно–полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, органы выделительной и половой системы.
Из энтодермы развиваются эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.