Ранній розвиток похідних мезодерми і ентодерми

Ентодерма утворює вистилку органів травлення і дихання, а мезодерма — тканини й органи, розташовані між ектодермальною стінкою тіла і ентодермальними органами.

Мезодерма. У мезодермі зародка на стадії нейрули можна розрізнити п'ять областей (рис. 13). Перша з них дає початок хорді — органу, основні функції якого полягають в індукції нервової трубки й у встановленні осі тіла. Друга область — дорсальна мезодерма. З цієї мезодерми, локалізованої по обидва боки нервової трубки і хорди, будуть утворюватися багато тканин тіла — кістки, хрящ, дерма і поперечносмугаста мускулатура. Третя область — проміжна мезодерма. З неї формуються органи виділення і протоки статевих залоз. Четверта область — несеґментована мезодерма бічних пластинок, з якої розвиваються серце, кровоносні судини, клітини крові, гладка мускулатура, вистилка порожнини тіла і всі мезодермальні компоненти кінцівок, крім поперечносмугастої мускулатури. Бічні пластинки беруть також участь у формуванні позазародкових оболонок. П'ята область мезодерми — мезенхіма голови.

Ентодерма. З ентодерми розвиваються органи травлення і зв'язані з ними залози, а також органи дихання.

У міру того, як кінці ентодерми загинаються у вентральному напрямкуі переміщаються до центра зародка, формуються передня кишка і задня кишка, що представляють собою частини майбутньої травної трубки (рис. 14). На місці майбутнього ротового отвору утворюється ектодермальне поглиблення — стомодеум, яке потім вступає у контакт зі стінкою передньої кишки. Область їхнього об'єднання називається ротовою пластинкою. Ця пластинка пізніше (в ембріона людини у віці біля 22-х діб) розривається, а стомодеум перетворюється в ротову порожнину.

Ектодермальний епітелій верху ротової порожнини утворює виступ (кишеня Ратке), що росте назустріч виросту дна зачатка проміжного мозку—лійки. Ці два ектодермальні зачатки взаємодіють один з одним і разом утворюють гіпофіз.

З кишені Ратке розвивається залозиста частина гіпофіза, а з лійки — його нервова частина. Таким чином, гіпофіз має подвійне походження, і ця двоїста природа відбивається на його функції в дорослому організмі.

Ентодермальна частина травної трубки починається в глотці. Тут у зародка ссавців утворюються чотири пари глоткових кишень. Борозни між цими кишенями іноді називають зябровими щілинами, тому що вони нагадують такі ж структури в зародків риб.

Перша пара глоткових кишень перетворюється в слухові порожнини середнього вуха і зв'язані з ним євстахієві труби. З другої пари кишень розвиваються стінки мигдалин. Тимус утворюється з третьої пари глоткових кишень. На пізніших стадіях розвитку ця залоза буде забезпечувати диференціювання лімфоцитів. З цієї ж пари глоткових кишень виникає одна пара паращитовидних залоз, а друга їхня пара виникає з четвертої пари глоткових кишень.

Рис. 13. Поперечний схематичний розріз туловища зародка: n — нервова трубка; cht — хорда; s — скле-ротом; m — міотом; an — мезенхімна закладка дорсальної дуги хребта; d — дерматом; cel — цілом; int — первинна кишка

На додаток до цих парних кишень між глотковими кишенями другої пари надні глотки формується маленький виріст, розташований центрально. Цей ентодермально-мезенхімний виріст відбруньковується від глотки і мігрує в область шиї, де диференціюється в щитовидну залозу. Тут же від стінки глотки відходить зачаток дихальної трубки — ларин-готрахеальна борозна.

з

Рис. 14. Поперечні зрізи через тіла зародків:

А, Б, В, Г — етапи розвитку; 1 — ектодерма; 2 — ентодерма; 3 — нервова пластинка; 4 — хордальна пластинка; 5 — кишеньоподібне випинання стінки первинної кишки (зачаток мезодерми); 6 — дно первинної кишки; 7 — нервовий жолобок; 8 — нервова трубка; 9 — хорда; 10 — мезодерма; 11 — кишкова трубка