Женские половые клетки
а) Природа клеток
а) Женскими половыми клетками обычно считаются яйцеклетки, имеющие, по опре-
делению, гаплоидный набор ДНК.
б) Но на самом деле у млекопитающих
- такие клетки никогда не образуются,
- а оплодотворению подвергается ооцит II – клетка, появляющаяся после первого
деления мейоза (т.е. при делении ооцита I) и ещё не прошедшая второе деление, а по-
тому содержащая диплоидный набор ДНК.
в) Однако этим нередко пренебрегают и всё равно говорят о яйцеклетке – тем более,
что состав цитоплазмы от указанного факта не зависит.
б) Цитоплазма «яйцеклетки» (ооцита)
Помимо обычных органелл, в цитоплазме зрелого ооцита содержатся следующие спе-
|
|
в) Ооцит I, ооцит II и их оболочки
| Развитие ооцитов I в яичнике | Ооциты I, т.е. клетки на стадии первого деления мейоза, развиваются в яичниках, где каждая из них заключена в фолликул. В большинстве своём фолликулы находятся в покоящемся состоянии и называются примордиальными. Вступая в созревание, фолликул растёт и усложняется по структуре, проходя стадии первичного, вторичного и третичного фолликула. Правда, далеко не все фолликулы доходят до последней стадии: с каж- дой стадией всё бóльшее число фолликулов подвергается атрезии – проще говоря, дегенерации. | |
| Оболочки ооцита I | 1) Итак, в достаточно зрелом (например, в первичном) фолликуле (рис. 5.1) ооцит I – уже крупная клетка: (1) – её ядро, (2) – ядрышко, (3) – цито- плазма с желточными гранулами. 2) Вокруг ооцита I имеются сле- дующие оболочки: а) блестящая (zona pellucida) (4) – бесклеточная, состоящая из гли- копротеинов и гликозамингликанов, б) зернистая (5) – из фолликуляр- ных клеток (эпителиальной приро- ды) на базальной мембраной (6) в) и текальная (7) – соединитель- нотканная. | Рис. 5.1. Фолликул в яичнике |
| Овуляция | а) По мере дальнейшего развития фолликула в нём появляется и увели- чивается в размере полость с жидкостью, продуцируемой фоллику- лярными клетками (численность которых тоже возрастает). б) В третичных фолликулах полость занимает большую часть объёма фолликула. И давление всё накапливающейся жидкости в одном из та- ких фолликулов вызывает овуляцию: - разрыв стенки фолликула, а также оболочек самого яичника. в) При этом ооцит с оставшимися оболочками, выталкиваясь из яичника, попадает в ампулярный отдел яйцевода. | |
| а) Во время овуляции ооцит I завершает первое деление мейоза и превращается в тот самый ооцит II, который и участвует в оплодотворении. б) При этом вторая из дочерних клеток – т.н. редукционное тельце – цитоплазмы прак- тически не получает и оплодотворяться не может. | ||
| Оболочки ооцита II | После овуляции вокруг ооцита II остаются: - прежняя блестящая оболочка, - часть фолликулярных клеток (зернистая оболочка) без базальной мембраны (последняя вместе с прочими фолликулярными клетками остаётся в стенке лопнувшего фолликула), - и небольшие обрывки текальной оболочки. |
|
27
| Способ движения гамет | Сближение происходит в результате встречного движения клеток. 1) Ооцит II с оболочками – пассивное перемещение с током жидко- сти по ампулярному отделу яйцевода по направлению к матке. 2) Сперматозоиды: - первые часы, во влагалище и матке, тоже перемещаются пассивно – вместе с слизью, под действием мышечных сокращений; - позже, когда произойдёт их активация, начинают двигаться само- стоятельно (по яйцеводу). |
| Капацита- ция | Капацитация – это и есть активация сперматозоидов. а) Она проявляется усилением их метаболизма и подвижности. б) Кроме того, меняется белковый и липидный состав плазмолеммы головок сперматозоидов, что облегчает - связывание сперматозоидов с оболочками ооцита - и последующий разрыв этой мембраны. |
| Таксис | Направление активного движения сперматозоидов в яйцеводе задаётся - отрицательным реотаксисом – способностью определять направ- ление тока жидкости и двигаться в противоположную сторону, - а также хемотаксисом – движением в сторону возрастания кон- центрации гиногамонов, выделяемых ооцитом. |
| Связывание | а) Несколько сотен наиболее активных сперматозоидов - проникает между клетками зернистой оболочки - и специфически взаимодействуют рецепторами своей головки с рецепторами блестящей оболочки ооцита. б) Биение их хвостов вызывает вращение всего клеточного ком- плекса с частотой 4 оборота в минуту. |
| Акросомная реакция | а) Подобное связывание запускает в сперматозоидах акросомную реакцию: наружу выделяются ферменты акросомы: акрозин, гиалуронидаза , коллагеназа, пенетраза и др. б) И с их помощью каждый сперматозоид начинает «бурить» в бле- стящей оболочке собственный узкий ход. |
| Прикрепление к плазмолемме | Первый сперматозоид, преодолевший оболочки, прикрепляется к плазмолемме ооцита. Здесь образуется выпячивание – воспринимающий бугорок. |
28
|
|
|
б) Плазмолемма же его встраивается в плазмолемму ооцита, что
- меняет трансмембранный потенциал и
- стимулирует высвобождение содержимого кортикальных гранул ооцита.
в-II) Кортикальная реакция включает изменения блестящей оболочки:
| Птицы | Млекопитающие | ||
| «Яйцеклетка» | Резко телолецитальная | Вторично олиго- и изолецитальная | |
| Дробление | Неполное | Полное, неравномерное, асинхронное | |
| При дроблении вначале образуется комочек клеток – морула. Потом в зародыше появляется полость – он становитсябластулой. | |||
| Рис. 5.2. Бластула | а) ДИСКОБЛАСТУЛА | Компоненты: трофобласт (стенка), эмбриобласт (крупные клетки), бластоцель (полость) б) БЛАСТОЦИСТА | |
| а) Сближение пронуклеусов | Ядро сперматозоида – мужской пронуклеус – набухает до размера женского. Одновременно пронуклеусы сближаются. В сближенном состоянии они образуют т.н. синкарион. |
| б) Удвоение ДНК и центри- олей | В плане подготовки к первому митотическому делению, в каждом пронуклеусе происходит репликация ДНК, а хромосомы становят- ся двухроматидными. Удваиваются также центриоли, пришедшие со сперматозоидом. |
| в) Начало пер- вого деления | Далее в пронуклеусах начинается профаза митоза: конденсируются хромосомы, разрушается ядерная оболочка. После этого, на стадии метафазы, хромосомы обоих пронуклеусов объединяются в единую метафазную звезду. |
|
|
29
а) отделение её от плазмолеммы ооцита т.н. перивителлярным пространством,
б) потерю ею рецепторов связывания спермиев,
в) значительное её уплотнение (путём образования множества поперечных связей).
С этого момента блестящая оболочка называется оболочкой оплодотворения.
в-III) Завершение мейоза ооцитом
Проникновение в ооцит центриолей позволяет ему пройти (одновременно с корти-
кальной реакцией) второе деление мейоза:
23 дихроматидных хромосомы подразделяются на два набора монохроматидных
хромосом:
- один остаётся в зиготе в составе женского пронуклеуса,
- второй набор собирается в очередное редукционное тельце, которое выталкива-
ется из ооцита куда-нибудь под оболочки.
| «Исходник» | У птиц бластула (рис. 5.2,а) – это слой клеток, имеющий дисковид- ную форму и лежащий на неподелившемся желтке. | |
| 1) Деламинация | Путём неравномерного деления клеток слой расщепляется на два: - на эпибласт – верхний слой крупных цилиндрических клеток, ко- торые-то и дадут начало всем трём зародышевым листкам и части незародышевых листков; - и на гипобласт – нижний слой мелких плоских клеток, в образо- вании тканей зародыша не участвующий. | |
| 2) Иммиграция: а) образование первичной полоски | На стадии иммиграции клетки зародыша (эпибласта) - тоже интенсивно делятся, - но теперь в большинстве своём не остаются на месте, а активно перемещаются. а) Миграция происходит - вначале – по верхней по- верхности зародышевого щит- ка от периферии к центру и немного кзади, | Рис. 6.1. Гаструляция у птиц. а) Зародышевый щиток, вид сверху |
| - а отсюда клетки стекают вниз – под поверхность щитка. Поэтому в средней части поверхности диска образуются (см. рис. 6.1,а) утолщения: - первичная полоска (1) и спереди от неё – первичный бугорок (3), - а посередине их – углубления – первичная бороздка (2) и пер- вичная ямка (4). | ||
| 2) Иммиграция: б) образова- ние зародышевых листков | Первая порция мигрирующих клеток уходит на нижнюю по- верхность щитка, оттесняет к периферии клетки гипобласта и становится зародышевой энтодермой (5). Вторая порция клеток распре- деляется в слое между двумя | б) Препарат. Первичная полоска |
| поверхностями, формируя мезодерму.( 4). Клетки, остающиеся сверху, – это зародышевая эктодерма (3). |
|
30