Экологическое разнообразие современного человека (адаптивные типы)
«После рассмотрения общих принципов подхода к расе и факторов расообразования закономерно перейти к оценке результатов расообразовательного процесса, географии признаков и их сочетаний, реконструкции истории расовой дифференциации. Здесь сразу же возникает принципиально важный вопрос о географических закономерностях расообразования, в первую очередь о зональном расообразовании. Оно вскрыто многочисленными исследованиями у органических форм, и нет оснований думать, что человек составляет в этом отношении исключение.
Для ответа на этот вопрос рассмотрим две проблемы – зональное формирование отдельных признаков и зональность их сочетаний (т.е. зональность расовых типов). Положительный ответ на вопрос о зональности географических вариаций отдельных признаков предрешен многими наблюдениями. О зональных вариациях ширины носа и пропорций тела, легко объяснимых как климатические адаптации, уже говорилось выше. Аналогичным образом варьирует и носовой указатель (соотношение ширины носа к высоте, выраженное в процентах), показывающий вариации относительной, а не абсолютной ширины носа.
В тропических и субтропических районах носовой указатель высок, по мере движения на север он все более уменьшается. Наименьший носовой указатель имеют эскимосы Гренландии, живущие, пожалуй, в наиболее суровых условиях по сравнению со всеми другими арктическими группами. Любопытно отметить, что наиболее закономерны вариации ширины носа и носового указателя на территории обеих Америк. По-видимому, строго меридиональное расположение Америки и то, что она заходит и в арктический, и в антарктический поясы, особо благоприятствовало зональному расообразованию. Наибольшие величины обоих размеров сосредоточены в Центральной Америке и у индейцев Карибского бассейна (речь идет, естественно, о коренном населении, свободном от поздней негроидной примеси), наименьшие – у эскимосов и огнеземельцев.
Есть и другие признаки, в географии которых отразились зональные закономерности расообразования. К числу таких признаков относятся все особенности пигментации, из которых наиболее чутко реагировала на зональность пигментация кожи, но в целом зональные вариации фиксируются и в цвете глаз, и в цвете волос. Наиболее темнокожие люди сосредоточены в тропическом поясе, причем это справедливо не только для Старого Света, но и для Нового. В Карибском районе, Мексике, в северных областях Южной Америки индейцы как будто темнее, чем эскимосы и огнеземельцы. По отношению к коренным индейским популяциям Калифорнии это можно утверждать определенно. Наиболее темнокожие группы негров сосредоточены в центральных районах Африки, хотя, правда, есть данные, согласно которым пигмеи – жители тропических лесов Центральной Африки – более светлокожи, чем негры. Данные эти, впрочем, нуждаются в проверке.
У потомков древнего населения южных районов Африки – готтентотов и бушменов – кожа светлее, чем у негров. При оценке общих закономерностей распределения пигментации на территории Азии также отчетливо видно осветление пигментации, начиная с юга – Южной и Юго-Восточной Азии и кончая азиатской Арктикой. Пожалуй, исключение составляют лишь эскимосы, более темнопигментированные, чем другие народы азиатского Севера. Есть несомненные и антропологические, и историко-этнологические доказательства формирования их южнее по сравнению с их теперешним ареалом.
Итак, мы убеждаемся, что зональное формирование географических вариаций признаков – нередкий результат расообразовательного процесса. В какой мере зональный принцип отражается в формировании сочетаний признаков, ибо только в этом случае и можно говорить о зональном расообразовании в строгом смысле слова? Одним из частных случаев зонального расообразования является биполярное образование близких морфологически сочетаний признаков в арктических и антарктических широтах. Пример биполярного расообразования – огнеземельцы и эскимосы, населяющие противоположные и во многих отношениях сходные по своим физико-географическим и климатическим условиям оконечности Американского континента. Морфологически они очень сходны между собой, потому что принадлежат к монголоидной расе.
Однако не следует забывать, что огнеземельцы и эскимосы принадлежат, по общему мнению, к различным ветвям этой расы – американской и азиатской. Иными словами, если отвлечься от частностей, то огнеземельцы морфологически ближе всего к другим индейским племенам Америки, а эскимосы сближаются с народами Азии. Частностью же и является их глубокое физиономическое сходство между собой, а также почти тождественные вариации размеров головы и лица, обычно специфических для представителей определенных расовых комплексов. Уже упоминалось об очень узком носе эскимосов, по-видимому, адаптивной черте в условиях азиатской и американской Арктики. Почти такой же узкий нос имеют и огнеземельцы, а на Огненной Земле климатические и погодные условия немногим менее суровы, чем в Арктике. Можно думать, что формирование в сходных условиях морфологически сходных расовых типов произошло вследствие приспособления к суровому местному климату и близкой физико-географической ситуации.
Можно ли еще привести яркие примеры полярного расообразования? Я затрудняюсь это сделать. Нужно помнить постоянно при рассмотрении всех результатов расообразовательного процесса о периоде, необходимом для проявления адаптации и большой подвижности человеческих коллективов. Не следует забывать и о природной зональности, которая далеко не симметрична. Таким образом, во многих подходящих природных условиях биполярные расы не успели образоваться, а в некоторых они стерты позднейшими стадиями расообразовательного процесса. Наиболее перспективен, по-видимому, поиск таких биполярных рас в палеоантропологических материалах, так как на ранних этапах расообразование больше зависело от среды. Не исключено, например, что австралоидный комплекс признаков у коренного населения Австралии и так называемый кроманьонский комплекс признаков у древнего населения Европы аналогичны биполярному расообразованию. Полного морфологического тождества в этом случае нет, но и климат Австралии мало сравним с климатом палеолитической и неолитической Европы. Между тем отдаленное морфологическое сходство отрицать все же нельзя. Эта проблема, следовательно, нуждается в дальнейших исследованиях.
Каков генетический механизм и внешние причины зонального расообраэования? Сходные физико-географические и климатические условия в одинаковых поясах Северного и Южного полушарий вызывают и сходные приспособительные процессы у не связанных между собой общим происхождением популяций. Отбор действовал в данном случае таким образом, что на базе морфологического разнообразия сохранял наиболее приспособительные варианты. Благодаря похожим условиям существования формировалось и морфологическое сходство, а в некоторых случаях – почти тождество. Именно так формировалась изменчивость, которую в биологии называют аналогичной в отличие от гомологичной, образующейся на основе общих наследственных вариаций, т.е. в популяциях с общим генофондом[35].
Что подразумевают под антропоклиматическими аналогами? Такие вариации антропологических признаков, которые образуют сходные или тождественные ряды изменчивости в одинаковых климатических условиях. В разделе о зональном расообразовании мы перечислили такие признаки – пигментация, ширина носа и другие.
Понятие адаптивного типа много сложнее и соотносится с понятием антропоклиматического аналога приблизительно так же, как соотносятся между собой признак и сочетание признаков (комплекс). Это понятие предложила Т.И. Алексеева для обозначения территориально приуроченных сочетаний бесспорно адаптивных признаков, т.е. таких сочетаний, которые возникли и сложились как приспособительные».
«Человеческие популяции проявляют определенную реактивную изменчивость в соответствии с влиянием окружающей их естественной среды. Судя по характеру морфофункциональных особенностей популяций, живущих в определенных географических условиях, эта реакция носит приспособительный характер, что и дает основание для введения в научные исследования понятия адаптивного типа, представляющего собой норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающей состояние равновесия популяции с этой средой и находящей внешнее выражение в морфофункциональных особенностях популяции.
Адаптивный тип независим от расовой и этнической принадлежности. В одних и тех же геоклиматических условиях разные по происхождению группы имеют одно и то же направление приспособительных реакций, так же как в различных условиях обитания близкие в генетическом отношении группы демонстрируют различия в морфофункциональных чертах в соответствии с воздействием окружающей среды.
По сходству морфофункциональных характеристик могут быть выделены регионы-аналоги. Например, в адаптивном комплексе арктических аборигенов проявляются черты приспособления к гипоксии и низким температурам, так же как в высокогорье, хотя природа гипоксии в этих регионах разная. Может быть, и в таких географических зонах, как пустыня и континентальная часть Сибири, есть какие-то общие факторы, вызывающие одинаковую реакцию у их коренных обитателей (я имею в виду понижение уровня минерализации скелета в условиях континентальной Сибири и Каракумов).
Адаптивные типы, проявляясь в пределах вида Homo sapiens, не представляют собой экологически специализированных форм, они выражаются в виде тенденции к изменению физиологических и морфологических черт в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде и не препятствующем возможности существования в других экологических нишах.
Адаптивные реакции осуществляются в двух формах – общей и специфической. Общей особенностью адаптивных типов можно, по-видимому, считать повышение сопротивляемости организма неблагоприятным воздействиям среды. Это выражается в увеличении иммунных фракций сыворотки крови и, может быть, в увеличении костно-мускульной массы тела. Специфические же реакции очень разнообразны. В одном случае это повышение теплопродукции, в другом – относительной поверхности испарения, в третьем – и того и другого признака и т.п.
Именно эти специфические реакции и дают право называть выделенные морфофункциональные комплексы арктическим, высокогорным, континентальным, тропическим и т.п. Адаптивный тип – это лишь одна из форм приспособительной реакции у человека – биологическая. Как можно представить себе природу адаптивного типа? Он не равноценен расе, поскольку проявляется независимо от этноса и расы в сходных условиях существования человеческих популяций. Адаптивный тип – это норма реакции, конвергентно возникающая в сходных условиях обитания в популяциях, которые могут быть генетически не связаны между собой, в то время как расовая общность непременно предполагает общее происхождение всех входящих в нее групп, живущих на определенной территории.
Независимость адаптивного типа от расовой и этнической принадлежности неоднократно демонстрировалась в предшествующем изложении. Сходный комплекс приспособительных черт в тропической зоне находим у европеоидного населения Индии, австралийцев и аборигенов Африки; на Крайнем Севере саамы, ненцы, чукчи и эскимосы также обнаруживают единое направление приспособительных реакций; то же самое относится и к коренным жителям пустынь, различным в этническом и расовом отношениях»[36].
«Легко понять, что адаптивные типы не совпадают с расовыми, которые могут быть приспособительными, а могут и не быть. Они иногда перекрещиваются с ними, а чаще всего охватывают несколько локальных расовых комплексов. Поэтому адаптивные типы имеют, как правило, очень большие ареалы, вытянутые в широтном направлении из-за приспособления к однородным условиям географической среды. Эти ареалы приурочены, следовательно, к определенным природным зонам. Но есть и азональные адаптивные типы, например, адаптивный комплекс приспособлений к высокогорью. В отличие от других адаптивных типов он не имеет сплошного ареала и приурочен к районам горных поднятий.
Автору гипотезы адаптивных типов принадлежит и первичная их классификация, а также попытка их морфологической и физиологической характеристик. Наиболее нейтральный из адаптивных типов – тип умеренного пояса. Его ареал охватывает благоприятную для жизни среду. Она полноценна в геохимическом отношении, и тем самым создается благоприятная возможность для развития продуктивного хозяйства, а значит, и для обеспечения разнообразным питанием.
У адаптивного типа умеренного пояса более или менее гармонично развиты морфологические и физиологические адаптивные признаки, соответствующие среднемировым. У адаптивного типа арктического пояса лучше развиты скелет и мускулатура, выше уровень жироотложения у женщин. Высокое содержание белка в сыворотке крови обеспечивает жизнестойкость организма, повышение активности обменных процессов. Для адаптивного типа континентальной зоны характерны до какой-то степени противоположные свойства: тенденция к жироотложению и понижение уровня активности обменных процессов. Нельзя не отметить, что эти физиологические особенности находят какую-то грубую аналогию в физиологии млекопитающих, населяющих пустынные районы с нарушенным водоснабжением. У тех также наблюдается сезонное усиление упитанности, причем у некоторых видов в благоприятных условиях и при обильном кормлении образуются локальные очаги жироотложения. Наконец, адаптивный тип высокогорья образовался при адаптации к гипоксии – недостатку кислорода на больших высотах. Поэтому они устойчивы к гипоксии, выражающейся в минимальном жироотложении, сравнительно низком уровне газообмена и содержания гемоглобина[37].
(ВТОРОЙ ВАРИАНТ)
Адаптивный тип – это норма реакции, независимо (конвергентно) возникающая в сходных условиях среды обитания, в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Согласно этой гипотезе, достаточно четко выделяются несколько устойчивых комплексов биологических признаков.
1. Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи такие особенности, как высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костномозговая полость длинных костей, при относительно небольшой толщине компакты. Повышена частота мускульного типа телосложения и увеличение толщины жировых складок, при крайней редкости астенических форм.
Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим – холестерина крови, гамма-глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды – холодовому стрессу. Для ряда признаков получены весьма высокие и достоверные коэффициенты корреляции с холодовым индексом Бодмана (до 0,6-0,8 для таких признаков, как теплопродукция и тотальные размеры тела).
Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но и жизненный цикл человека несколько укорочен.
В целом характерно снижение вариабельности антропологических признаков по сравнению с населением умеренной зоны.
2. Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете.
Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются, прежде всего, миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего адаптивного типа.
3. Тропический адаптивный тип. Морфофункциональный комплекс обитателей тропических широт весьма специфичен: вытянутая форма тела, долихоморфия пропорций, большая поверхность тела. Хотя длина тела значительно варьирует, относительная поверхность тела (а, по сути – поверхность испарения) в любом случае очень велика. Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов, сокращение синтеза эндогенных жиров. Жители влажных тропических лесов отличаются небольшими размерами тела и некоторой деминерализацией скелета.
Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата. Вместе с тем тропическая зона весьма неоднородна (в отдельных районах ведущее значение приобретают, например, факторы дефицита белка или распространения эндемичных заболеваний).
4. Аридный адаптивный тип. Многие черты тропического комплекса свойственны и населению тропических пустынь: отмечается тенденция к линейности телосложения (высокий процент астеноидных форм с уплощенной грудной клеткой), развитие мускульного и жирового компонента понижено. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, как правило, и минерализации скелета. Наряду с этим отмечается более эффективная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких суточных колебаний температуры окружающей среды. Население внетропических пустынь отличается несколько большей плотностью тела (крупные размеры и вес) – это уже знакомая нам реакция на более низкие температуры среды.
5. Высокогорный адаптивный тип. В условиях высокогорья, для которого характерен недостаток кислорода (гипоксия) и понижение температуры среды, формируются такие признаки как массивность скелета и крупные размеры длинных костей (что связано с интенсивным эритропоэзом), цилиндрическая грудная клетка с высокой жизненной емкостью легких (ЖЕЛ). Характерно высокое содержание гемоглобина крови, увеличен периферический ток крови, отмечено большее число и величина капилляров.
Нетрудно убедиться в том, что эти особенности представляют собой приспособление к гипоксии, выступающей в сочетании с пониженной температурой среды.
В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительней жизненный цикл.
6. Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны, безусловно, не остается нейтральным по отношению к воздействию географической среды. По большинству морфологических и физиологических признаков оно занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами. Но картина изменчивости весьма и весьма пестрая – оглянитесь вокруг, ведь мы с Вами как раз и живем в этой климатической области.
Межгрупповая и внутригрупповая изменчивость признаков здесь очень велика, а сама умеренная зона, по-видимому, вообще наиболее комфортна для современного человека, и предъявляет наименее жесткие требования к нашему организму.
Задачей антропоэкологии является исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов (рассматривается система «человек-культура-среда»).
Под влиянием меняющейся естественной среды в ходе длительного расселения, человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Приспособление осуществляется не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате перестроек функциональных и структурных систем организма.
Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими факторами и имеет значение для выживаемости человека, может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью.
Таким образом, взаимодействие в системе «организм-среда» выстраивается в последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды → приспособление к новым условиям → экологическая изменчивость.
При этом важно помнить, что под приспособлением (адаптацией) понимается:
· сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды (адаптация = процесс приспособления);
· степень достигнутого приспособления (адаптация = результат приспособления);
· стратегия выживания, направленная на решение «задач», которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).
Приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору – это т.н. генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции (адаптация ~ отбор, ведущий к изменению наследственной нормы реакции).
Другой вариант приспособления связан с быстрой фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (адаптацией на уровне фенотипа). Такие индивидуальные изменения никак не затрагивают частоту того гена, который связан с развитием данного адаптивного признака. Механизм развития таких изменений можно описать, используя концепцию физиологического стресса, а частный пример этого явления представляет акклиматизация.
Можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический). Процесс биологической адаптации человека находится в постоянном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса.
Степень приспособленности – достаточно относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Адаптация всегда конкретна, но ее невозможно описать словами «хорошо» или «плохо». Организм или популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами, тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот. Идеальной (абсолютной) адаптации, как и адаптивно совершенных организмов, не существует.
В результате изучения закономерности географического распределения множества антропологических признаков, было введено понятие об адаптивном типе человека как норме биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, возникающей независимо в сходных условиях, и в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Достаточно четко выделяются несколько таких устойчивых комплексов (арктический тип, континентальный тип, умеренный тип, аридный тип, тропический тип и высокогорный тип).
Тенденции и черты адаптивной изменчивости человека находят близкие аналогии в закономерности приспособления различных видов животных.
Судя по географической приуроченности, адаптивные типы формировались на протяжении всей истории человечества, а разнообразие популяций значительно возрастало по мере расширения нашего видового ареала. Наиболее древним является, видимо, тропический адаптивный комплекс, а все остальные могут рассматриваться как дочерние по отношению к нему. Изучением истории адаптации человека занимается т.н. историческая антропоэкология. Это направление посвящено изучению образа жизни и динамики адаптивных процессов у человека и его эволюционных предшественников. Оно включает в себя исследования в области палеодемографии, палеопатологии, скелетной морфологии и изучение микроэлементного состава ископаемых останков человека.
Итак, адаптивность – свойство человеческого вида. Приспособительные реакции проявляются на протяжении всей нашей истории. Благодаря этому свойству человек смог освоить всю ойкумену. Для ранних стадий становления человечества воздействие географической среды носило более жесткий характер, но по мере развития социальной жизни и хозяйственно-культурной деятельности давление естественных условий обитания «смягчалось». Тем не менее, в настоящий момент очевидно, что без постоянно происходящих адаптивных изменений человеческие популяции не могут успешно освоить разнообразные экологические регионы Земли. Наша биологическая эволюция продолжается.