Вторичный личиночный тип развития
Вторичный личиночный тип развития разнообразен у организмов, но тем не менее можно выделить общие черты для всех форм. Во-первых, вышедшие личинки обладают подвижностью, хотя и в разной степени. Во-вторых, все личинки питаются, но способы питания разнообразны. В-третьих, яйца обычно мелкие, за редким исключением, например Holometabola, у которых яйца могут быть крупными, но личинки перед окукливанием всё равно нуждаются в дополнительном питании.
Различают четыре формы вторичного личиночного типа развития:
1) инкапсулированное развитие; 2) вторичное свободное личиночное развитие; 3) вторичное личиночное развитие при живорождении; 4) развитие с паразитической личинкой.
Инкапсулированное личиночное развитие
Инкапсулированное развитие характеризуется рядом особенностей:
1) яйца мелкие, бедные желтком, откладываются в белковую массу, заключённую в плотную капсулу – кокон с жёсткой хитиновой оболочкой;
2) раннее формирование личинки, способной к активным движениям и заглатыванию окружающей её белковой жидкости;
3) движение и питание влекут возникновение у личинки провизорных органов (нефридиев, глотки, кожи);
4) специализирован способ закладки дефинитивных органов (нервной системы, кожно-мускульных мешков).
Особенности инкапсулированного развития хорошо описаны у кольчатых червей, например у дождевого червя (рис. 201) и пиявок (рис. 202). В коконе под хитиноидной оболочкой находится белковая масса – продукт выделения клителлярных желёз и 1–10 яиц (см. рис. 201). Вышедшие личинки питаются этой белковой массой, иногда желточными клетками желточников или отмершими яйцами.
Рис. 201. Развитие инкапсулированной личинки дождевого червя Bimastus constrictus
(по Шмидту, 1951): А – зародыш, состоящий из 50 клеток (обозначены цифрами и буквами), сверху бластомеры личиночной эктодермы, снизу – энтодермальная пластинка; Б – плакула в оптическом разрезе, В – сагиттальный разрез ранней личинки. 1 – экскреторные бластомеры;
2 – энтодермальные бластомеры; 3 – мезодермальные полоски; 4 – эктодерма;
5 – мезодермальные телобласты; 6 – закладка личиночного нефридия
Инкапсулированное развитие свойственно планариям (Triclada), немертинам (Lineus ruber), брюхоногим моллюскам.
Обычно это почвенные организмы или вторично перешедшие к пресноводному образу жизни.
Рис. 202. Инкапсулированные личинки челюстной (А) и глоточной (Б) пиявок и кокон глоточной пиявки (В) (по Шмидту, 1951): 1 – рот; 2 – личиночная головная лопасть; 3 – личиночная глотка;
4 – головные зачатки; 5 – личиночная мезенхимная мускулатура; 6 – зародышевые полоски;
7 – личиночные нефридии; 8 – клетки кишечника с белком; 9 – железистые клетки личиночной глотки; 10 – хитиноидная пластинка; 11 – стенка кокона; 12 – закрытые пиявкой отверстия кокона
Вторичное свободное личиночное развитие
Вторичное свободное личиночное развитие встречается у насекомых Holometabola. Для этого типа развития характерно, во-первых, наличие личинки, питающейся различными субстратами и являющейся более длительной фазой в жизненном цикле. Основная функция личинки – питание. Во-вторых, характерно наличие куколки – фазы, в которой происходят сложные морфогенетические перестройки, подобные таковым в яйце. Основная функция стадии – формообразующая. Наконец, имеется взрослая фаза с функциями размножения и расселения.