Свободный личиночный тип развития

Свободные личинки характеризуются значительным разнообразием и более или менее отличаются от молодых форм. Личинка приспособлена к самостоятельной жизни, имеет специальные органы для плавания (ресничные кольца, венчики, плавательные лопасти и др.), нервную систему и органы чувств, часто органы питания и выделения, обычно живёт долго. Исходной формой, характерной для этого типа, считается бластулоподобная личинка. Некоторые личинки не питаются самостоятельно, а живут за счёт запаса питательных веществ, накопленных в яйцах. Такая личинка выполняет только расселительную функцию и живёт недолго.

Свободный личиночный тип характерен для животных, откладывающих во внешнюю среду мелкие яйца с небольшим количеством желтка. Через некоторое время личинка подвергается метаморфозу и превращается в молодую форму.

Более широко свободное личиночное развитие распространено у морских животных: кишечнополостных, губок, морских плоских червей (Polyclada), почти у всех немертин, полихет, многих морских моллюсков, мшанок, ракообразных, плеченогих, иглокожих, кишечнодышащих. У пресноводных животных такой тип встречается редко. Известен у недавнего переселенца из моря – пластинчатожаберного моллюска Dreissena polymorpha. Сохраняют кратковременную личинку пресноводные губки, мшанки, низшие ракообразные (веслоногие).

В некоторых случаях у одного и того же вида морских животных образуются две последовательно развивающиеся формы личинок. Например, у кишечнополостных (сифонофор) бластулоподобная личинка превращается в планулу, которая затем развивается в сифонулу. У губок бластулоподобная личинка может превратиться в амфибластулу или в паренхимулу.

Бластулоподобная личинка встречается в развитии ресничных червей и немертин. У ресничных червей она превращается в мюллеровскую личинку, а у немертин – в пилидий. У кольчатых червей пелагическая личинка трохофора имеет различные формы: метатрохофора с ларвальными сегментами, нектохета с тремя парами параподий со щетинками (рис. 199).

У моллюсков стадия трохофоры представлена видоизменённой личинкой велигер (парусник), которая дифференцируется в нимфальную личинку с отчётливо выраженными закладками дефинитивных органов взрослого моллюска.

У ракообразных сначала формируется личинка науплиус, которая считается гомологичной нектохете – личинке полихет. Из науплиуса у высших морских ракообразных развивается вторая личиночная форма – зоеа, а затем мизидий.

У вторичноротых животных первичной личинкой рассматривается диплеврула. В развитии изменяется план строения организма из билатерально-симметричного в радиально-симметричный. Например, у иглокожих жгутиконосная бластула, ведущая свободный образ жизни, претерпевает гаструляцию и дифференцируется в личинку, которая специфична для каждого класса. У морского ежа образуется личинка эхиноплутеус, у голотурий – аурикулярия, у змеехвосток – офиоплутеус, у морских звезд – бипиннария и брахиолярия, у морских лилий – коматула (рис. 200).

У кишечнодышащих из диплеврулы развивается вторая форма личинки – торнария. Личинка обладает сквозным кишечником, снабжена мерцательными шнурами, теменным органом и энтероцельными целомами. Торнария имеет непарный целом хобота, парные целомы воротника и туловища.

Формирование личинки может быть связано с морфогенезом дефинитивных закладок. Например, у немертин зачатки дефинитивных органов располагаются в соответствии с плоскостными и осевыми особенностями личинки пилидия. Среди личинок имеются промежуточные формы (например, велигер, зоеа), у которых наряду с хорошо развитыми личиночными органами имеются закладки дефинитивных органов.

Экологическая роль свободноживущих личинок заключается в содействии развитию молодой формы путём получения дополнительного питания, расселении и расширении границ ареала.

Личинки животных, например усоногих раков (р. Balanus – морские жёлуди), ведущих во взрослом состоянии прикреплённый образ жизни, до превращения в молодую форму могут проходить в своём развитии 6–8 стадий.

У планктонной личинки Balanus различают 3 науплиальных стадии, 3 метанауплиальных и 1 циприсовидную стадии. После прохождения этих стадий наступает метаморфоз циприсовой личинки: она прикрепляется к субстрату и превращается в молодого балануса. Характерно, что вылупление личинок баланусов происходит в то время, когда для них много корма (развитие жгутиковых).

Рис. 199. Различные формы трохофор многощетинковых кольчатых червей некоторых семейств

(по Шмидту, 1968): 1 – Aphroditidae; 2 – Phyllodocidae; 3 – Nereidae; 4 – Nephthydidae; 5 – Spionidae; 6 – Magelonidae; 7 – Disomidae; 8 – Chaetopteridae; 9 – Capitellidae; 10 – Arenicolidae;

11 – Pectinariidae; 12 – Serpulidae

Рис. 200. Планктонные личинки иглокожих (по Шмидту, 1968): А – эхиноплутеус морского ежа;

Б – офиоплутеус змеехвостки; В – бипиннария морской звезды; Г – аурикулярия голотурии;

Д – долиолария голотурии Leptosynapta inhaerens; Е – бочкообразная личинка морской лилии

Antedon rosacea. 1 – заднепроходное отверстие; 2 – передняя спинная рука; 3 – передняя боковая рука; 4 – рука брахиолярии; 5 – энтероцельный пузырёк; 6 – гидроцель; 7 – два известковых

шарика; 8 – желудок; 9 – нервная система; 10 – рот; 11 – задняя боковая рука; 12 – поперечно-латеральная рука; 13 – ротовая рука; 14 – прямая кишка; 15 – присасывательный диск; 16 – скелет