Глава 7. типы постэмбриогенезов

ГЛАВА 7. ТИПЫ ПОСТЭМБРИОГЕНЕЗОВ

И ИХ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Среди многоклеточных животных выделяют три главных типа постэмбрионального развития, которые отличаются друг от друга по своей характеристике, экологическим особенностям и по распространению среди представителей животного мира:

1) свободный личиночный (первичный);

2) неличиночный;

3) вторичный личиночный.

Свободноживущие личинки паразитических видов

Свободноживущие личинки встречаются у многих паразитов, и они, в основном, миграционного типа. Например, мирацидий, церкария – у сосальщиков; корацидий – у широкого лентеца; велигер – у эндопаразитических моллюсков. Так, мирацидий сосальщиков выполняет функцию миграции в промежуточного хозяина. В полости мирацидия находятся одиночно или группами яйцевые клетки, из которых партеногенетически развиваются эндопаразитические личинки – спороцисты и редии. Встретив моллюска, мирацидий печёночного сосальщика внедряется в его дыхательную систему, откуда мигрирует в печень. Мерцательный покров личинки исчезает и вместо него образуется кутикула. В печени моллюска развиваются спороцисты.

Личинка представляет собой не только промежуточную стадию между зародышем и молодой формой, но примечательно то, что в её строении всегда отражены приспособительные изменения к условиям существования во внешней среде, т.е. вне яйцевых оболочек. Эти приспособления выражены в развитии органов осязания, плавания, захвата и переваривания пищи, а также в развитии специальных органов парения. В строении личинки как бы сконцентрирован целый ряд структур в виде приспособительных дифференцированных и функционирующих органов и тканей.

Последующая судьба личиночных органов может быть различной. Различают эволютивный и некробиотический метаморфозы. При эволютивном метаморфозе происходит лишь частичное уничтожение личиночных органов. Например, при превращении трохофоры в молодого червя исчезают органы движения (реснички) и выделения. При некробиотическом метаморфозе большая часть личиночных органов оказывается уничтоженной. Крайним примером является пилидий немертин, у которого разрушаются теменной орган, шлем с плавательными лопастями и ресничными шнурами, глотка, предположительно почти вся мезенхима. Но, несмотря на исчезновение, они значимы для дефинитивного морфогенеза молодой и половозрелой форм.

Таким образом, среди первичных свободноживущих личинок выделяют две основные формы: личинки, обладающие органами захвата и переваривания пищи, и личинки, лишённые таковых и имеющие лишь органы расселения. Наряду с личинками, сходство которых носит случайный характер, существуют и гомологичные личинки, например трохофора кольчатых червей и моллюсков или диплеврула иглокожих и кишечнодышащих. Определённые признаки строения гомологичных личинок позволяют говорить об их филогенетическом родстве.

НЕЛИЧИНОЧНЫЙ ТИП РАЗВИТИЯ

Неличиночный тип свойствен животным, откладывающим крупные, с большим количеством желтка, яйца. Зародыши длительно развиваются под защитой яйцевых оболочек (первичных, вторичных, третичных). Молодая форма покидает яйцевые оболочки (стенки кладки, кокона и т.д.) уже сформированной так, что способна сама добывать пищу, или после вылупления нуждается в дополнительном питании, получаемом от материнского организма.

Неличиночный тип тоже широко распространён в различных группах животных, но своеобразен и характеризуется двумя особенностями. Во-первых, в течение всего периода зародышевого развития организм находится в яйцевых оболочках. Во-вторых, в течение всего эмбрионального развития питание зародыша, как правило, происходит за счёт желтка.

Неличиночный тип встречается у морских животных, таких как кишечнополостные (некоторые гидроиды и актинии), плоские черви (Polyclada, сем. Leptoplanidae), иглокожие (несколько видов), видимо, все погонофоры, все головоногие. Среди пресноводных форм неличиночный тип описан у всех круглых червей, коловраток, некоторых немертин (Prostoma), кольчатых червей (малощетинковых, пиявок, некоторых полихет), ракообразных (некоторых низших – ветвистоусых, ракушковых, многих высших).

Среди обитателей почвы и суши неличиночное развитие встречается почти у всех плоских и круглых червей, паукообразных, многоножек, бескрылых и крылатых насекомых с неполным превращением.

Прямое развитие встречается у эктопаразитов, например малощетинкового червя Branchiobdella astaci, обитающего на жабрах речного рака, у пиявок.

В целом, неличиночное развитие более распространено среди пресноводных организмов, в отличие от организмов с личиночным развитием, и ещё более широко – у наземных организмов. У морских форм прямое развитие – исключение.

Преимуществами неличиночного типа развития являются следующие моменты: зародыш защищён оболочками, питание происходит за счёт желтка, иногда выделений желёз материнского организма.

ГЛАВА 7. ТИПЫ ПОСТЭМБРИОГЕНЕЗОВ