Генетический контроль размеров мозолистого тела. ис-
следование этой проблемы на генетических моделях (линиях мышей) продиктовано необходимостью выяснить механизмы нарушений строения мозолистого тела у человека.
Мозолистое тело (corpus callosum) представляет собой мощный проводящий путь (т.е. состоит из аксонов нейронов новой коры), функцией которого считается интеграция процессов возбуждения и торможения двух полушарий (подробнее см.: Шульговский, 1997; Lipp, Wahlsten, 1992).
Мозолистое тело соединяет между собой как гомотопические, т.е. зеркально расположеннные, так и гетеротопические зоны новой коры. В норме размер мозолистого тела, а следовательно, число волокон, связывающих два полушария, варьирует, причем выявить какие-либо корреляции с физиологическими функциями не удается.
Как в XIX в., так и в первой половине XX в. полное отсутствие мозолистого тела (агенез) у человека можно было обнаружить только post mortem (после смерти). С развитием метода компьютерной томографии оказалось возможным определять размеры мозговых структур и мозолистого тела, в частности, прижизненно. Это дало возможность оценить корреляции морфогенетического дефекта этой структуры с уровнем интеллектуального развития, выполнением вербальных тестов, функциональной асимметрией и другими психофизиологическими особенностями личности. Оказалось, что недоразвитие и/или полное отсутствие мозолистого тела не препятствует формированию нормальной речи (за исключением некоторых тонкостей, например способности к подысканию рифм). В то же время отмечено, что при недоразвитии мозолистого тела испытуемые имеют трудности с быстрым выполнением заданий, требующих двусторонней двигательной координации (Jeeves, 1986, цит. по: Lipp, Wahlsten, 1992). В целом у испытуемых с недоразвитием мозолистого тела коэффициент интеллектуальности IQ (см.: Равич-Щербо и др. 1988; Фогель, Мотульский, 1990) был несколько ниже среднего.
У крупных млекопитающих – лошадей, крупного рогатого скота, обезьян – недоразвитие мозолистого тела встречается редко, в отличие от лабораторной мыши, где это нарушение строения мозга наблюдается часто. У нескольких сублиний инбредной линии BALB/c, у линий 129/J, I/Ln и DDN недоразвитие или полное отсутствие мозолистого тела встречается в разном проценте случаев (Lipp, Wlialsten, 1992). В частности, у мышей линии I/Ln и сублинии BALB/cWahl оно полностью отсутствует почти у 100% животных. Не обнаружено никаких физиологических или поведенческих особенностей, по которым можно было бы определить степень развития этой структуры у мыши, кроме прямого анатомического исследования мозга.
Установлено, что причиной недоразвития или отсутствия мозолистого тела в мозге мыши является особенность процесса формирования межполушарных аксонных связей в период внутриутробного развития. Причиной возникновения дефекта является, по-видимому, задержка процесса роста аксонов, образующих мозолистое тело. В результате аксоны не могут преодолеть препятствие в виде тяжа глиальных клеток, расположенного у них на пути. Часть таких волокон все-таки прорастает в противоположное полушарие, иногда "используя" для этого гиппокампову коммиссуру. Другая часть растет в том же полушарии по его продольной оси, образуя так называемый пучок Пробста (по имени ученого, его впервые описавшего – Probst, 1901, цит. по: Lipp, Wahlsten, 1992).
В какой степени мозг новорожденной мыши будет аномальным, зависит от ряда факторов, одним из которых являются условия питания плода в организме матери. Оказалось, что если в процессе развития эмбрионов самка мыши еще продолжает выкармливать молоком предыдущий помет, то вероятность недоразвития мозолистого тела у детенышей нового помета оказывается выше (Wahlsten, 1982).
Генетические исследования линий, подверженных этому анатомическому дефекту, показали, что недоразвитие мозолистого тела определяется, по-видимому, только двумя генами с аутосомной локализацией.
Для оценки влияния недоразвития мозолистого тела на поведение было проведено сравнение линий животных с нормальным мозолистым телом и с его полным отсутствием (агенезом). Очевидно, что обнаруженные межлинейные различия можно будет связать с различиями в строении мозолистого тела лишь предположительно, поскольку инбредные линии различаются между собой по очень большому числу локусов, каждый из которых потенциально также может определять особенности поведения. В связи с этим предполагаемую роль мозолистого тела необходимо проанализировать дополнительно. Было исследовано поведение мышей линий BALB/c, 129/J или DDN, особи которых варьируют по степени развития мозолистого тела, а также поведение потомков от скрещивания двух линий с изменчивостью этого морфологического признака (Lipp, Wahlsten, 1992).
Для анализа поведения таких гибридов было выбрано предпочтение одной из лап в пищевой пробе. В таком тесте в узкую трубку помещают маленький кусочек пищи, который мышь может достать только одной лапой. Устойчивость в предпочтении правой или левой лапы часто оказывается четкой индивидуальной характеристикой животного. Оказалось, что недоразвитие или полное отсутствие мозолистого тела отрицательно влияет на склонность животного пользоваться только одной лапой (Lipp, Wahlsten, 1992). Мыши с недоразвитием и полным отсутствием мозолистого тела достоверно слабее выполняли специальный тест на координацию движений задних конечностей. Обучение навыку побежки в 7-образном лабиринте, где животные обучаются побежкам направо или налево в зависимости от текстуры внутренних стенок лабиринта, у мышей /29/7и, в особенности, у I/Ln сильно нарушено. В то же время у них не отмечается особых дефектов при обучении реакции активного избегания в челночной камере. В тесте водного лабиринта Морриса формирование пространственного навыка отыскания невидимой платформы также не показывает заметной корреляции с размером мозолистого тела, исключение составляли мыши линии I/Ln, которые медленно выполняли тест из-за сильной тенденции к плаванию малыми кругами.
Поведение мышей с недоразвитием мозолистого тела изучено еще недостаточно, в частности неясно, в какой степени у них изменена латерализация* функций, отражающая специфику физиологии больших полушарий.
Линии мышей с разной степенью дефекта развития мозолистого тела представляют собой уникальную биологическую модель для оценки поведения у генетически идентичных животных и выявления особенностей поведения, порождаемых именно данным нейроана-томическим дефектом.
8.6.7.4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧИСЛА НЕРВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ И ПОВЕДЕНИЕ.Как мы уже видели, существует генетически детерминированная изменчивость размеров некоторых структур мозга. Оказалось, что успешность выработки двусторонней реакции активного избегания в челночной камере положительно коррелировала не только с общим объемом гиппокампа, но и с числом гранулярных клеток зубчатой фасции (Wimer et al., 1983).
' Латерализация, т.е. специализация функций правого и левого полушарий, привлекает все большее внимание исследователей и обнаруживается не только у человека (Спрингер, Дейч, .1977), но и у многих животных (Бианки, Филиппова, 1987).
Используя подсчеты числа нейронов в ряде полей гиппокампа и методы классического генетического анализа, Ц. и Р. Ваймеры (С. Wimer, R. Wimer, 1982, 1989) действительно, показали, что количество нейронов основных полей гиппокампа определяется небольшим числом генов (от 2 до 5). В дальнейшем межлинейные различия в числе нейронов были обнаружены и в других исследованиях. Число дофаминергических нейронов в вентральном отделе ствола у линии СВА оказалось меньше, чем у улинии BALB/c. Такие же межлинейные различия были найдены в гипоталамусе. Сравнение других линий показало, что в голубом пятне у линии BALB/c катехоламинергических клеток на 38% меньше, чем у линии C57BL. По данным другой работы, у мышей линии DBA/2 в медиовентраль-ном гипоталамусе имеется клеточное скопление – так называемая pal's compacta, тогда как у мышей линии C57BL/6 оно отсутствует, а у самок DBA/2 его объем на 80% больше, чем у самцов. Количество нейронов в этих отделах коррелирует с некоторыми показателями исследовательской активности (см.: Полетаева, Романова, 1990).
Возможно, что одна из причин изменчивости числа клеток взрослого мозга – различия в числе клонов, формирующих данный участок мозга, и/или в числе митотических делений исходной клетки перед началом дифференцировки. Еще одной причиной генетически обусловленных различий в числе клеточных элементов нервной системы могут быть вариации в действии генетически контролируемой системы апоптоза – так называемой "программированной гибели клеток" в процессе нейрогенеза (см.: Finlay et al., 1987).
В разделе 8.2.5 были частично рассмотрены возможные механизмы реализации изменчивости поведения. Одним из них могут быть межвидовые (при сравнении близких видов), межлинейные и/или межпопуляционные различия в порогах проявления дискретных поведенческих актов ФКД. Межлинейные различия в числе стоек или норковых реакций или же, например, в частоте проявления таких видоспецифических реакций, как подтаскивание детенышей к гнезду (Humick, 1973), или в движениях при постройке гнезда (Lynch, 1980) и др., могут быть отражением существования разных порогов проявления этих движений. Эти различия, по крайней мере частично, могут быть связаны и с разным числом нервных элементов в важной для выполнения данного поведения мозговой структуре.
Несомненная связь между числом нервных элементов в мозге и сложностью поведения существует на уровне межвидовых сравнений и сравнений между более крупными таксономическими единицами, однако можно предположить существование и более тонкой зависимости на внутривидовом уровне.
8.6.8. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОЗГА И ПОВЕДЕНИЯ
Высокие темпы эволюции мозга млекопитающих и формирование мозга человека традиционно до сих пор не имеют единого объяснения с точки зрения современной теории эволюции. С.Н. Давиден-ков (см.: 2.5.5), анализируя генетические основы функций мозга, предположил, что чем меньше филогенетический возраст данной функции, тем более вариабельна она оказывается. Сходные с этим, но более развернутые предположения делают и современные исследователи (см.: Lipp, 1989; Lipp, Wolfer, 1995).
Известно, что с позиций эволюционной теории большая продолжительность жизни и малое число потомков животных (млекопитающих) крупных видов, представляют собой в известном смысле помехи процессу эволюции. Эволюция таких таксономических групп животных должна оыла бы идти более медленно, однако этого не происходит, и скорость эволюции видов, имеющих крупные размеры и сложно устроенный мозг, примерно такая же, как и видов более мелких, с более простым мозгом. Отсюда, совершенствование высших психических функций, можно рассматривать как биологический механизм компенсации таких помех.
Проф. Х.-П. Липп высказывает гипотезу о существовании особой категории эволюционных морфогенетических процессов, которые способствуют формированию сложного субстрата психических способностей.
Высшие (по сложности функции) системы мозга в процессе индивидуального развития дифференцируются в наиболее поздние сроки. Х.-П. Липп предполагает, что некоторые мутации, вызывающие изменения структуры высших отделов мозга, защищены от элиминирующего действия естественного отбора благодаря существованию так называемых буферных систем. Под буферными системами автор понимает совокупность генетически детерминированных физиолого-биохимических механизмов, обеспечивающих гомеостаз развития, способность мозговых структур к реорганизации в процессе развития, процессы, обеспечивающие пластичность взрослого мозга. Действие этих буферных систем обеспечивает стабильность функционирования организма и "перекрывает" возможные функциональные последствия слабых мутаций, которые в отсутствие этих "буферов" могли бы влиять на поведение.
Следующее предположение заключается в том, что накопление генетической изменчивости высших структур мозга все же обнаруживается в виде появления некоторых структурных изменений. Это, в свою очередь, может быть причиной возможной реорганизации мозга в направлении "сверху вниз", т.е. может повлечь за собой реорганизацию и более низко расположеннных отделов ЦНС.
Предполагается, что в геноме видов, имеющих сложный мозг, существуют группы исключительно изменчивых генов (названных "вариобоксом"), которые и "ответственны" за индивидуальные различия способностей, темперамента и др.
Эта концепция имеет эвристическую ценность для выявления связи между генами, мозгом и поведением. Она представляет собой теоретическую канву, которая необходима для планомерной оценки новой информации о поведении мышей с искусственными мутациями и мышей-нокаутов.
При написании этого раздела мы использовали многочисленные примеры как из оригинальных публикаций, так и из обобщающих монографий, учебных пособий и сборников. Для более подробного знакомства с предметом можно рекомендовать следующие книги.
Руководство по физиологии (том "Генетика поведения и физиологических признаков", 1981), учебники Л.Эрман и П.Парсонса (1984), Д.Хэя (Hay, 1985), а также прекрасные методические пособия D.Goldowitz et al. (eds.) "Techniques for the genetic analysis of brain and behavior. Focus on the mouse" (1992) и P.Driscoll (ed.) "Genetically defined aninial models of neurobehavioral disfunction" (1992).
Заключение
Развитие науки идет стремительными темпами. К этому трудно привыкнуть, и еще труднее, даже вооружившись современными методами "слежения" за ее развитием (такими как Internet, Medline, Science Citation Index и пр.), успевать реагировать на эти изменения при издании учебника.
Однако в биологии существует и мощная "консервативная" составляющая. Наряду с эволюционным учением, зоологией, ботаникой, экологией, генетикой и цитологией, биохимией и физиологией, ее основу составляет и этология – наука о поведении животных.
Именно поэтому авторы надеются, что несмотря на бурный прогресс молекулярных основ нейрогенетики и нейрофизиологии написанное в этой книге окажется необходимым и полезным начинающим биологам.
Авторы также надеются, что эта книга поможет ее читателям осознать, что наши современные знания – это в первую очередь заслуга наших предшественников и учителей, которым мы все должны быть бесконечно благодарны.
Литература
АйалаФ., КайгерДж. Современная генетика. Т. 3. М, 1988.
Анохин К.В., Судаков К.В. Системная организация поведения: новизна как ведущий фактор экспрессии ранних генов в мозге при обучении // Усп. физиол. наук. 1993. Т. 24. № 3. С. 53-69.
Анохин П.К, Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса // Бюл. эксп. биол., мед. 1948. Т. 26. № 9-10. С. 168-185.
Анохин П.К, Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития; основы негэнтропийной теории онтогенеза. М., 1982.
Астауров Б.Л. Проблемы индивидуального развития // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29. С. 139-152.
Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка. Вопросы онтогенеза. Тбилиси, 1987.
Васкин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986,
Батуев А.С. Предисловие редактора // Физиология поведения: Нейробиологичее-кие закономерности/Руководство по физиологии. Л., 1987. С. 3–8.
Беликов С.Е., Куприянов А.Г. Географические особенности некоторых аспектов поведения белого медведя // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М„ 1977. С. 202-212.
Бензер С. От гена к поведению // Актуальные проблемы генетики поведения. Л„ 1975. С. 5-21.
Бериташвили И.С. Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тифлис, 1932.
Бериташвили И. С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М., 1974.
Бехтерев В.М. Общие основы рефлексологии человека. Л., 1926.
Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. Эволюция функциональной асимметрии мозга // Физиология поведения: Нейробиологические закономерности/Руководство по физиологии. Л., 1987. С. 304-352.
Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
Бландова З.К., Душкин В.А., МалашенкоА.М.,нщ>. Линии лабораторных животных для медико-биологических исследований. М., 1983.
Богданов Н.Н., Полетаева И.И., Попова Н.В. Чувствительность мышей, селектированных на разную массу мозга, к судорожному действию пентилентетразола и стрихнина//Лаб. животные. 1994. №4. С. 218–221.
Бородин П.М. Применение диаллельного анализа в генетикофизиологических исследованиях // Физиологическая генетика и генетика поведения/Руководство по физиологии. Л„ 1981. С. 78–91.
Бродхерст П.Л. Биометрический подход к анализу наследования поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л., 1975. С. 39–58.
Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. Спб-М., 1913.
Вальдман А.В., Пошивалов В.П. Фармакологическая регуляция внутривидового поведения. Л., 1984.
Виток Д. Психогенетика и эволюция поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л., 1975. С. 59–70.
Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М., Л., 1949.
Воробьев В.Н, Кедровка и ее связь с сибирским кедром. Новосибирск, 1982.
Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности. М., 1977.
Выржиковский С.Н., Майоров Ф.П. Материалы к вопросу о влиянии воспитания на склад высшей нервной деятельности у собак // Тр. физиол. лаб. акад. И.П. Павлова. 1933. Т. 5. С. 171-192.
Голъцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования/Итоги науки и техники. ВИНИТИ // Зоология позвоночных. М., 1983. С. 71-150.
Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский АЛ., и др. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomis opimus Licht) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 5–69.
Гольцман М.Е,, Попов С.В., Чабовский А.В., и др. Синдром социальности. Сравнительный анализ поведения песчанок//Журн. общ. биол. 1994. Т. 55, № 1. С. 49-58.
Гороховская ЕЛ. Становление классической этологии: историко-логический ана-лиз/Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1998.
Гудом Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
Даншкин АЛ. Звуковая сигнализация сибирских косуль (Capreolus capreoluspygargus Pal) II Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 239-243.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Л., 1937.
Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных/Собр. соч. М., 1953.
Дембовский Я. Психология животных. М,, 1959.
Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.
ДерягинаМЛ. Манипуляционная активность приматов. М., 1986,
Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М„ 1967.
Докинс Р. Эгоистичный ген. М,, 1993.
Дубинин ИЛ. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. М,, 1978,
Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М,, 1981.
Дудников А.Ю. Внутри- и межвидовые отношения ос-веспин при использовании пищевого ресурса / Поведение животных в сообществах // Матер. III Всесоюэ. конф. по поведению животных. Т 2. М., 1983, С. 141–142.
Дыбан АЛ. Экспериментально-эмбриологический и цитогенетический аспекты изучения памяти // Механизмы модуляции памяти. Л„ 1976. С. 183–192.
Дыбан АЛ., Баранов В.С. Цитогенетика развития млекопитающих. Л., 1977.
Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты, М. 1981.
ДэвисД.Е., Кристиан Дж.Дж. Регуляция популяций у млекопитающих. М., 1977.
Ерахтин А.В., Портнов А.Н. Философские проблемы этологии и зоопсихологии.
М., 1984. Есъков Е.Л. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М., 1979.
Жуков ДЛ. Психогенетика стресса. Спб., 1997.
Захаров АЛ. Муравей, семья, колония. М., 1978.
Зиновьева И.Б., Зорина З.А. Способность к экстраполяции у вороновых после разрушения Wulst и старой коры // Журн. общ.биол. 1976. Т. 37. № 4. С. 600-607.
Зорина З.А. Формирование индивидуальной специализации пишедобывательного поведения врановых первого года жизни (по наблюдениям в неволе) // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Казань, 1996. С. 102-104.
Зорина З.А. Элементарное мышление животных и птиц // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М., 1998. С. 160–172.
Зорина З.А. Игры животных // Мир психологии. М., 1998. №4. С. 95–118.
Ильичев В.Д., Силаева О.Л. Говорящие птицы. М., 1990.
Инге-Вечтомов С.Ю. Генетика с основами селекции. М., 1989.
Кайданов Л.З., Лучникова ЕЖ Принципы генетического анализа поведения // Физиологическая генетика и генетика поведения / Руководство по физиологии. Л., Наука, 1981. С. 21-77.
Камышев Н.Г., Камышева Е.А., Смирнова Г.П., и др. Взаимообучение особей дрозофилы в групповой ситуации методом проб и ошибок // Журн, общ, биол. 1994. Т. 55, № 6. С. 737-747.
Карась А.Я., Удалова Т.Н., Дашевский S.A. Некоторые биологические факторы: определяющие функциональную организацию памяти и обучения (на примере изучения поведения насекомых) //Исследования памяти. М., 1990. С. 119–136.
Кассиль В.Г. Пищевое поведение в онтогенезе. Л., 1990.
Каулъ P.M. Ориентация лугового муравья Formica pratensis Retz // Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 2. С. 240-244.
Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925.
Кенделл Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.
Кирпичников B.C. Роль приспособительных модификаций в эволюции // Журн. общ. биол. 1940. Т. 1, № 1. С. 121-152.
Колпаков В.Г. Кататония у животных. Генетика, нейрофизиология, нейрохимия. Новосибирск, 1990.
Константинов В.М. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны русской равнины: Автореф. дис...дркт. биол. наук. М., 1992.
Корочкин Л.И. Физиологическая и биохимическая феногенетика // Физиологическая генетика и генетика поведения. Руководство по физиологии. Л., 1981. С. 92– 155.
Корочкин Л.И. Генетическая регуляция процессов нейрогенеза // Онтогенез. 1989. Т. 20, № 6. С. 593-605.
Корочкин Л.И. Нейрогенез и гены // Аналитические аспекты дифференцировки. М., 1991. С. 28-55.
Корочкин Л.И. Перспективы развития нейрогенетики в России // Вестник РАН. 1992. №7. С. 63-71.
Котляр Б.И., Шулъговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1979.
Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.
Кроукрофт П. Артур, Билл и другие...или все о мышах. М., 1970.
Крук Дж. Структура и динамика сообщества у гелад (Theropithecus gelada) // Успехи современной териологии. М., 1977. С. 64–74.
Крученкова ЕЛ., Голъцман М.Е. Родительское поведение песца (Alopex lagopus Se-menov) на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей // Зоол. журн. 1994. Т. 73. С. 88-108.
Крушинская Н.Л. .изменение пищедобывательных условных рефлексов у голубей после удаления у них старой коры // Журн. высш. нерв. деят. 1963. Т. 13, № 6. С. 1077-1086.
Крушинская Н.Л. Некоторые сложные пищевые формы поведения кедровок после удаления у них старой коры // Журн. эволюц. биохим., физиол. 1966. Т. 2, № 6. С. 563-568.
Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
Крушинскии Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., 1960.
Крушинский Л.В. Роль элементарной рассудочной деятельности в эволюции групповых отношений у животных//Вопр. филос. 1973. №11. С. 120–131.
Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.
Крушинский Л.В. (отв. ред.) Физиологическая генетика и генетика поведения. Руководство по физиологии. Л., 1981.
Крушинский Л.В. Избр. труды. Т. 1, М., 1991.'
Крушинский Л.В., Дыбан А.П., Полетаева И.И., и др. Влияние робертсоновских транслокаций на поведение мышей // Генетика. 1986. Т. 22, №3. С. 434–441.
Куликов А.В., Ко'злачкова Е.Ю. Закономерности наследования каталепсии у мышей // Изв. СО АН СССР. 1989. Вып. 2. С. 21.
Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудом Г. Невинные убийцы. М., 1977.
Ладыгина-Коте Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.
Ладыгина-Коте Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М., 1959.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978.
Левченко ИЛ. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной. Киев, 1976.
Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М., 1981.
Лисицына Т.Ю. Структура лежбищ и социальное поведение ушастых тюленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М., 1982. С. 99–150.
Лопатина Н.Г. Сигнальная деятельность семьи медоносной пчелы (Apis mettfera,
L). Л., 1971.
Лопатина Н.Г., Пономаренко В.В. Исследование генетики высшей нервной деятельности // Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии. Л., 1987. С. 9–59.
Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., 1978.
Лоренц К. Год серого гуся. М., 1984.
Лоренц К. Человек находит друга. М., 1992.
Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло"). М., 1994.
Льют Б. Гены. М., 1987.
Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М., 1985.
Мазохин-Поршняков ГЛ. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению зрительных стимулов // Энтомол. обозр. 1968. Т. 47. С. 362–379.
Мазохин-Поршняков ГЛ. Как оценить интеллект животных? // Природа. 1989.
№4. С. 18-25.
Мазохин-Поршняков ГЛ., Мурзин С.В. Пищевые и гнездовые зрительные ориентиры у муравья Cataglyphis setipes turcomanica // Зоол. журн. 1977. Т. 56, № 3. С. 400-404.
Мазохин-Поршняков ГЛ., Семенова С.А., Любарский Г.Ю. Анализ группового визуального поведения медоносных пчел при фуражировке // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45, № 1. С. 79-87.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.
Мак-Ларен Э. Химеры млекопитающих. М., 1979.
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова ТЛ. Основы психогенетики. М., 1998.
Марков В.И. Продуктивность коммуникативной системы дельфина афалины: к проблеме внечеловеческих языковых систем // Язык в океане языков. Новосибирск,
1993. С. 86-147.
Матюшкин Е.Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 146-178.
Махмутов С.М. О поведении алтайского цокора (Myospalax myospalax Laxm.) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 268–271.
Меннинг О. Поведение животных.Вводный курс. М., 1982.
Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М., 1996.
Науменко Е.В., Осадчук А.В., Серова Л.И., и др. Генетико-физиологические механизмы регуляции функций семенников. Новосибирск, 1983.
Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих//Усп. совр. териол. М., 1977. С. 93–110.
Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.
Никольский А.А. Экологическая акустика млекопитающих. М., 1992.
Никольский А.А., Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М., 1989.
Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
Обухов Д.К. Современные представления о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц // Сотников О.С. (ред.): Морфогенез и реактивная перестройка нервной системы. СПб., 1996. С. 113–133.
Овсянников H.I. Поведение и социальная организация песца. М, 1993,
ОрбелиЛ.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М,, Л., 1949.
Осадчук А.В., Шумейко Е.В. Роль генотипа и некоторых видов зоосоциального поведения в регуляции эндокринной функции семенников у мышей // Докл. АН СССР. 1981. Т. 258. С. 253-256.
Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М., 1973.
Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга/Полное собр. соч. Т. IV. М., Л., 1952.
Павлов И.П. Павловские среды. М., Л., 1949. С. 262–263.
Пажетнов В.С. Мои друзья медведи. М., 1985.
Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.
Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.
Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 19706.
Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
Панов Е.Н. Поведение животных и отологическая структура популяций. М., 1983.
Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. Поведение животных и человека: сходство и различия. Пущино-на-Оке, 1989.
Полетаева И.И., Романова Л.Г. Генетические аспекты поведения животных // Итоги науки и техники. Серия Физиология человека и животных. Т. 42. ВИНИТИ. 1990.
Пономаренко В.В., Лопатина Н.Г., Маршин В.Г., и др. О реализации генетической информации, детерминирующей деятельность нервной системы и поведение животных различных филогенетических уровней // Пономаренко В.В., Федоров В.К. (отв. ред.). Актуальные проблемы генетики поведения. Л., 1975. С. 195–217.
Попугает А.Г. Импринтинг (запечатлевание). Л„ 1973.
Попова Н.В. Развитие некоторых рефлексов у мышей, селектированных на разный вес мозга // Журн. высш. нервн. деят. 1986. Т. 36. N° 5. С. 507–510.
Попова Н.В., Полетаева И.И, Исследование некоторых особенностей поведения мышей, селектированных на разную массу мозга // Вестн. МГУ. 1983. Сер, 16. Биология. С. 30–34.
Попова Н.В., Полетаева ИМ., Астаурова Н.В. Селекция мышей на вес мозга // Генетика. 1997. Т. 3, № 3. С. 413-416.
Попова Н.К. Генетика агрессивного поведения // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1988, в. 3. С. 120-127.
Попова U.K., Шумейко Е.В., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение. Новосибирск, 1978.
Попова Н.В., Полетаева И.И,, Романова Л.Г. Селекция мышей на большой и малый вес мозга // Докл. АН СССР, 1976. Т. 240, № 5. С. 1234-1236.
Попова Н.В., Кесарев B.C., Полетаева И,И., и др. Цитоархитектоника коры головного мозга мышей, селектированных на разную массу мозга // Журн. высш. нервн. деят. 1983, Т. 33, № 3. С. 576-582.
Пошивалов В.П. Этограф – устройство для непрерывной регистрации 10 различных этологических показателей поведения // Журн. высш. нервн. деят. 1977. Т. 27. Вып. 3. С. 421-423.
Пошивалов В.П. Этологаческий атлас для фармакологических исследований на грызунах (мыши, крысы): Рукопись, депонирован, в ВИНИТИ, 26.07.78. № 3164-78 деп.
Пошивалов В.П. Фармакоэтология // Усп. совр. биол. 1985. Т. 99. Вып. 3. С. 463-478.
Пошивалов В.П., Савина Н.В., Андрюхин В.Ф., и др. Этологаческий атлас для пси-хофармокологчиеских исследований на приматах. Л., 1987, (Деп. в ВИНИТИ).
Поярков АД. "Исторический" (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино-на-Оке, 1986. С. 172–203,
Прайор К. Несущие ветер. М., 1981.
Равич-Щербо И.В., Григоренко ЕЛ., Марютина Т.А. Психогенетика, М., 1999.
Резникова Ж.И. Угловая ориентация и эффект обучения у рыжих лесных муравьев // Матер. VII научи, студ. конф. 1969а. Новосибирск, 1969. С. 23-24.
Резникова Ж.И. Пространственная ориентация и способность муравьев усваивать логическую структуру задачи // Этология насекомых и клещей. Томск, 19696. С. 18-24.
Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск, 1983.
Резникова Ж.И. Экология, этология, эволюция – часть I. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, 1997.
Резникова Ж.И., Новгородова Т.А. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев//Усп. совр. биол. 1998. Т. 118, №3. С. 345–356.
Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Язык муравьев и теория информации // Природа. 1988. №6. С. 65-71.
Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Теоретико-информационый анализ "языка" муравьев//Журн.общ. биол. 1990. Т. 51, №5. С. 601-609.
Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравьев // Журн. высш. нерв.деят. 1995а. Т. 45. Вып. 3. С. 490–
499.
Резникова Ж.И. Рябко Б.Я. Экспериментальное исследование способности муравьев к простейшим арифметическим операциям, основанное на теоретико-информационном подходе к изучению систем коммуникации животных // ДАН 19956. Т. 343, № 3. С. 420-422.
Рогинский Г.З. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л., 1948.
Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск, 1978.
Романова Л.Г., Полетаева И.И., Ремус Б. Анализ чувствительности к звуку у крыс методом диаллельного скрещивания // Журн. высш. нервн. деят. 1976. Т. 26, № 4. С. 772-777.
Руковский Н.Н. Особенности зимнего поведения выводка рысей (Lynx lynx L) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 179–186.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция // М.: Мир, 1988.
Рябко Б.Я., Резникова Ж.И. Способности муравьев к сложению и вычитанию небольших чисел//Российская наука: Выстоять и возродиться. М., 1997. С. 351–357.
Салимое P.M. Анализ механизмов алкогольной мотивации и ее фармакологическая коррекция (экспериментальное исследование): Автореф. дис... докт. биол. наук. М., 1998.
Северное А.С. Введение в теорию эволюции // Изд-во МГУ. М., 1981.
Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М,,' 1960.
Селье Г. На уровне целого организма. М., 1972.
Серова Л.И., Науменко Е.В. Катехоламиновые системы головного мозга в регуляции доминантности // Жури. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40, № 3. С. 490–496.
Сифард P.M., Чини Д.Л. Разум и мышление у обезьян // В мире науки. 1993. № 2-3. С. 68-75.
Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.
Смирин В.М., Смирин Ю.М. Звери в природе. М., 1991.
Смирин Ю.М., Смирит Э.М. Памяти В.М. Смирина // Зоол. журн. 1996. Т. 75, № 8. С. 1278-1279.
Соколов В.Е. (отв. ред.). Поведение млекопитающих // Вопросы териологии. М., 1977.
Соколов В.Е., Данилкин А.А. Запаховая сигнализация и обонятельное поведение копытных // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977, С. 107– 123.
Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М., 1983.
Суворов Н. Ф., Андреева В,Н. Проблемы наследования условных рефлексов в школе И.П. Павлова//Журн. высш. нервн, деят. 1990. Т. 40, № 1. С. 3-14.
Сулханов А.В. Запаховые метки муравья Formica sanguinea // Зоол .журн. 1979. Т. 58, № 1. С. 61-68.
Счастный А.И. Сложные формы поведения антропоидов. Л., 1972.
Тинберген В. Осы, птицы, люди. М., 1970.
Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М., 1997. С. 172–184.
Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск, 1978.
Трут Л.Н. Проблема формообразования в контексте стабилизирующего отбора // Генетика. 1987. Т. 23. С. 974-987.
Турбин Н.В., Хотшева Л.В., Тарутина Л А. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск, 1974.
Уланова Л.И. Формирование у обезьян условных знаков, выражающих потребность в пище // Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Л., 1950. С. 132-154.
Уотсон Д.Б. Психология как наука о поведении. Одесса, 1925.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.
Федоров В.К., ДыбанАЖ, Баранов B.C., и dp. Изучение репродуктивной функции и высшей нервной деятельности у мышей с трисомией по хромосоме Т6 // Физиол. журн. СССР. 1973. Т. 59, № 5. С. 704-714.
Фарсов Л.А. Память у антропоидов. Физиологический анализ. Л., 1972.
Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза // Физиология поведения: нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии. Л., 1987. С. 639–711.
Фирсов Л.А. По следам Маугли // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993. С. 44-59.
Фогель Ф., Мотулъский А. Генетика человека. Т. 1–3. М., 1990.
Фосси Д. Гориллы в тумане. М., 1990.
Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.
Харъкив ВА. "Культурные традиции" в поведении и коммуникации муравьев // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993. С. 156–167.
Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация раннего видоспецифического поведения. М., 1991.
Хейнрих Б. Ворон зимой. М., 1994.
Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М., 1988.
Шатер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
Шмалъгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.; Л., 1946.
Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
Шулетта К.В. Системн