Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
Индивидуализированные группы в семье.Как отмечалось выше, в семье общественных насекомых выделяют так называемые функциональные группы. У медоносной пчелы это сборщицы пыльцы и нектара, разведчицы (они же "танцовщицы"), "няньки", ухаживающие за личинками. У муравьев выделяются активные фуражиры, занятые в основном охотой, трофобионты ("живые вагончики"), добывающие и транспортирующие в гнездо жидкую углеводную пищу, внутригнездовые рабочие и некоторые другие группы.
Взаимодействие особей в таких группах большинством авторов рассматривалось как анонимное. Возможно, что так оно и есть для многих видов общественных ос и шмелей. Так, А.Ю. Дудников (1983) показал, что у ос-веспин индивидуальное взаимодействие регулируется иерархией мотиваций, не требующей индивидуального узнавания: при конфликте на источнике пищи побеждает та оса, которая более голодна в данный момент.
Разделение труда в семьеосновано на том, что каждая оса в течение жизни по очереди выполняет разные роли. В то же время есть указания на то, что у одного из видов общественных ос (Metapolibia cingulata) взаимодействие между особями строится на основе доминирования-подчинения, и попадая в чужую семью, оса теряет ранг (Forsyth, 1975).
Сходный феномен был открыт А.А. Захаровым (1991) на рыжих лесных муравьях. Этот автор описал индивидуализированные группы в семье муравьев – кланы, в которых лидер первым атакует добычу, нередко отнимает ее у других муравьев, часто вступает в схватки с муравьями, близкими по рангу.
Выяснение иерархического ранга особи в группе часто сопровождается своеобразными турнирами, когда фуражиры пытаются унести друг друга в гнездо, несмотря на обоюдное сопротивление. Побежденный муравей принимает специфическую позу (складывается "чемоданчиком") и позволяет себя транспортировать.
Такое поведение является одним из примеров ритуализованных действий муравьев, удивительно сходных в этом плане с поведением позвоночных животных. Так, в ответ на агрессивные выпады муравей предлагает партнеру пищу, что рассматривается как демонстрация покорности. Медовые муравьи, встретив чужаков, подолгу стоят попарно в угрожающих позах, удивительно напоминающих позы собак: ноги выпрямлены и напряжены, головы повернуты в стороны друг от друга (Holldobler, 1976). Луговые муравьи-"пограничники" из разных семей, встречаясь регулярно на границах территорий, опознают друг друга и ограничиваются демонстрациями угроз, тогда как незнакомых "пограничников" незамедлительно уничтожают (Резникова, 1979). Чтобы выяснить это, пришлось привязать муравьев на тонкие поводки, как собачек, прикрепив поводки к предметным стеклам с нанесенным на них шифром. На границе муравьиной территории были расставлены наборы стекол, к которым были привязаны муравьи, взятые из той же семьи (контрольные), чужие, но все же знакомые муравьи-"пограничники", а также совсем незнакомые муравьи, взятые из глубинной части территории соседней семьи. Муравьи на поводках вели себя достаточно спокойно и активно, а поведение "пограничников" изменялось от полного нейтралитета до безоговорочного уничтожения.
Детальные наблюдения в природе за работой индивидуально помеченных муравьев выявляют удивительно тонкую дифференциацию ролей в маленьких, слаженно работающих группах. В лабораторных экспериментах, посвященных сложным формам коммуникации муравьев (см.: 5.4.5), было показано, что в пределах такой "малой рабочей группы", насчитывающей около десятка особей, происходят сложнейшие процессы передачи информации, в том числе с использованием дистанционного наведения, когда муравей-разведчик, вступая в контакт с фуражирами, передает им сведения о координатах кормушки, которую они затем находят самостоятельно, не пользуясь пахучим следом. Такие группы могут не только искать пищу, но и решать возникающие при этом задачи, такие как избегание опасности или преодоление препятствий.
Так, в одном из экспериментов группы муравьев вместе с личинками и коконами помещали в изогнутую трубку. Чтобы попасть в затемненную часть трубки и там спрятать расплод от света, муравьи должны были вытащить затычки из перегородки, закрывающей им путь. Оказалось, что с такой задачей способны справиться лишь хорошо "сработавшиеся" группы, причем одни муравьи вытаскивали затычки, а другие переносили расплод (Резникова, Новгородова, 1998).
Все перечисленные факты свидетельствуют в пользу точки зрения о гибкости и сложности индивидуального поведения общественных перепончатокрылых и о значительной роли отдельной особи в принятии решений, жизненно важных для семьи. Вполне возможно, что именно на пластичности поведения отдельных животных основаны интегрированные реакции семьи в целом. В качестве одного из примеров можно привести поведение семьи муравьев рода Formica, подвергавшихся в эксперименте постоянному гамма-облучению. В ответ на появление этого фактора муравьи выстроили крытую дорогу длиной 12м, что позволило им уменьшить дозу радиации (Brower, 1966). В экспериментах Ж.И. Резниковой (1979) было показано, что муравьи одного вида могут быстро менять уровень социальной организации, в буквальном смысле на глазах экспериментатора. В естественной ситуации у муравейника лугового муравья (Formica pratensis) были огорожены участки фуражировочных дорог, что вынуждало муравьев построить обходные дороги и перераспределить активность на внутренних частях кормового участка. В конечном итоге в одном из секторов кормового участка этой семьи динамическая плотность муравьев повысилась в несколько раз.
Поразительна была скорость изменений поведения целой семьи. В течение одного месяца муравьи построили вспомогательные гнезда, полностью изменили в связи с этим систему фуражировки на территории, затем в одно из этих вспомогательных гнезд была принята оплодотворенная "царица". Вскоре там появились личинки и в конце концов образовалась "локальная колония" со своей обменной дорогой. Таким образом, поведение муравьев существенно усложнилось. Можно сказать, что семья перешла от уровня одиночной охраняемой территории к уровню колонии. В опытах с другими видами муравьев экспериментаторы воздействовали на численность семьи, подкладьгаая муравьям в гнездо "приемышей" – куколки собственного вида, из которых вскоре выходили новые муравьи (Резникова, 1983). Действуя достаточно деликатно, можно было довести число "приемышей" до нескольких тысяч. Так удавалось заставить муравьев, изначально имевших простое подземное гнездо и неохраняемый, "бесструктурный", кормовой участок, строить земляной купол. У них появлялся аналог типичной фура-жировочной дороги и групповая транспортировка добычи.
Эти результаты интересны тем, что выявляют удивительную пластичность социального поведения одних и тех же животных, быстро перестраивающегося под воздействием определенных факторов, т.е. свидетельствуют о высокой пластичности индивидуального поведения отдельного муравья или пчелы.
5.7.