Общая характеристика типа Хордовые

Хордовые – это двусторонне-симметричные, вторичноротые животные со вторичной полостью тела. На ранних этапах онтогенеза у хордовых выражена метамерия, которая со временем частично исчезает. Известно около 40000 современных видов.

Основные признаки хордовых:

1. Наличие ХОРДЫ, которая тянется вдоль тела животного и расположена в спинной части. Это соединительно-тканное образование представляет собой внутренний осевой скелет. У одних хорда сохраняется в течение всей жизни (ланцетник, осетровые рыбы), у других в процессе развития полностью исчезает (асцидии) или замещается позвоночником (позвоночные).

2. Центральная нервная система представляет собой нервную трубку с полостью (невроцелем). Трубка эта эктодермического происхождения и расположена всегда над осевым скелетом (хордой или позвоночником). На переднем отделе нервной трубки формируется головной мозг.

3. Стенки переднего отдела пищеварительной системы (глотки) пронизаны жаберными щелями. У одних животных они сохраняются в течение всей жизни и выполняют дыхательную функцию, у других они существуют только на эмбриональном или личиночном этапе развития.

По современной классификации тип ХОРДОВЫЕ делится на три подтипа.

1. Оболочники (Личиночнохордовые)

2. Бесчерепные

3. Позвоночные

Полухордовых животных сейчас относят к отдельному типу животных, хотя в некоторых руководствах и учебниках они принадлежат к подтипу Hemichordata типа Хордовых. Это объясняется наличием у этих организмов нотохорда (зачатка хорды) и глотки, пронизанной жаберными щелями. Нотохорд представляет собой выпячивание кишечника. При этом нужно сказать, что у хордовых в процессе онтогенеза хорда образуется при выпячивании спинной стенки первичной кишки. Полость тела вторичная. Кровеносная система замкнутая. Нервная система в виде окологлоточного кольца и нервных тяжей, имеющих внутри полость (гомолог невроцеля). Органы чувств не обнаружены. Полухордовые раздельнополы. Развитие происходит с превращением. Известно и почкование. К полухордовым относятся исключительно морские червеобразные животные, ведущие колониальный или одиночный образ жизни. Одни из них неподвижны, другие - роющие или плавающие организмы. По своему строению эти животные обнаруживают сходство с одной стороны с беспозвоночными (иглокожими, а в ряде позиций даже с червями), а с другой стороны с хордовыми. Это позволяет рассматривать полухордовых животных, как самых примитивных вторичноротых. Окаменевшие остатки полухордовых встречаются в очень древних слоях (300-600 млн. лет) в том числе и на территории Ленинградской области (ордовикские известняки, горючие сланцы).

Подтип Личиночнохордовые

К этому подтипу относят асцидий, сальп, пиросом и аппендикулярий. Асцидии ведут прикрепленный образ жизни, а остальные – свободноплавающий (пелагический). Оболочники могут быть как колониальными, так и одиночными животными.

Снаружи мешковидное тело покрыто студенистой оболочкой (туникой), в состав которой входит вещество, близкое по строению с растительной клетчаткой.

Оболочники имеют два сифона – ротовой и клоакальный, которые сближены или расположены на разных концах. Пищеварительная система, начинающаяся ротовым сифоном, состоит из объемистой глотки, пищевода, желудка и кишечника. Глотка пронизана жаберными щелями, которые открываются либо в окружающую среду, либо в особую окологлоточную полость, образованную складками мантии – особых боковых выростов. С помощью глотки оболочники отфильтровывают из воды мелкие морские организмы, которые остаются в глотке и направляются далее по пищеварительному тракту, а вода выходит наружу через клоакальный сифон.

Нервная система у оболочников представлена либо нервной трубкой, либо вторично упрощается, превращаясь в ганглии с нервными тяжами. Органы чувств развиты слабо. У ряда форм есть светочувствительные клетки или глазки, а так же органы равновесия – статоцисты.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца с отходящими от него двумя сосудами. Сердце делает до 250 сокращений в минуту, проталкивая кровь попеременно то в одном, то в другом направлении.

Специальных выделительных органов нет. Их роль выполняют специальные клетки, накапливающие продукты распада в виде твердых конкреций. Причем у одних видов эти клетки остаются в организме до смерти животного, а у других конкреции переносятся в полость кишки и выбрасываются наружу. У некоторых видов асцидий такие клетки объединяются в особый мешкообразный орган, в котором конкреции обрастают мицелием особого грибка, который утилизирует продукты распада организма асцидии.

Оболочники гермафродиты. Но при этом самооплодотворение невозможно, так как женские и мужские гаметы образуются в разное время. Оплодотворение может быть как внутренним, так и наружным. Часто встречается и бесполое размножение – почкование или фрагментация; хорошо развита способность к регенерации. У Ряда форм наблюдается чередование поколений.

Из яйца асцидий развивается хвостатая личинка, напоминающая головастика, которая ведет подвижный образ жизни. Она обладает всеми характерными признаками хордовых: имеется хорда, над хордой располагается нервная трубка с мозговым пузырьком и глотка, пронизанная жаберными щелями. Органы чувств хорошо развиты. Через некоторое время (2-30 часов) личинка прикрепляется специальными сосочками к неподвижному предмету и с этого момента ведет неподвижный образ жизни. Личинка асцидии во время превращения в половозрелую особь претерпевает регрессивный метаморфоз. При этом хвост, хорда и большая часть центральной нервной системы атрофируются. Мозговой пузырек превращается в ганглий, органы чувств исчезают. Разрастается глотка и образуется околожаберная полость. Ротовое отверстие (сифон) перемещается по спинной стороне на задний отдел тела. Так постепенно формируется взрослая особь.

Аппендикулярии в своем развитии практически не претерпевают регрессивного метаморфоза.

У пирозом каждая особь колонии образует только по одному яйцу, из которого вовсе не образуется личинки, подобной личинке асцидии. В яйце развивается зародыш, который по строению соответствует взрослой асцидии. Будучи еще в яйцевых оболочках, происходит бесполое размножение животного, которое при выходе из материнского организма формирует «многоэтажную» колонию.

Класс Сальпы разделен на два отряда: бочоночники и собственно сальпы.

Бочоночники имеют самый сложный цикл развития. Из яйца формируется хвостатая личинка. Она превращается во взрослое, но бесполое животное, которое может размножаться только почкованием. Для этого у него появляется специальный вырост - брюшной столон, от которого отделяются почки и мигрируют на другой вырост – спинной столон, по бокам которого и прикрепляются. Питательными веществами их сначала снабжает материнская особь – кормилка, позже эту функцию берут на себя развившиеся на отростке молодые животные. После формирования колонии почки прикрепляются уже не к боковым, а к верхней стороне отростка. Эти почки прирастают к колонии особыми стебельками. К этим стебелькам крепятся новые почки. После этого молодое бесполое животное отрывается от колонии, унося с собой почку, и обеспечивает ее развитие. После развития эта почка отделяет от себя уже половозрелых особей, которые ведут уже одиночный образ жизни. Как только от спинной стороны отростка оторвутся все животные, вся колония погибает.

У представителей отряда собственно сальп жизненный цикл не так сложен. В материнском организме формируется единственное яйцо, из которого развивается бесхвостая личинка. Далее личинка выходит наружу и развивается в бесполую взрослую форму, которая способна только к почкованию. Этот процесс происходит на специальном выросте – столоне. Со временем формируется колония сальп, все особи которой равноценны и способны к половому размножению.

Подтип Бесчерепные.

Это небольшая группа морских животных, называемых ланцетниками, насчитывает около 40 видов. Все признаки хордовых животных у них выражены очень отчетливо.

Длина их рыбообразного тела достигает 40-70 мм. Имеется спинной и хвостовой плавники.

Наружный покров состоит из одного слоя клеток.

Хорда пронизывает все тело.

Над ней расположена нервная трубка, головной мозг не намечается. Органы чувств развиты очень слабо. Имеется обонятельная ямка и светочувствительные пятна (глазки Гессе) на нервной трубке.

У ланцетников хорошо выражена метамерия: мускулатура разделена поперечными перегородками на 50-80 мышечных сегментов, посегментно расположены также гонады и выделительные органы (нефридии, похожие на метанефридии кольчатых червей).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, окруженным щупальцами. Далее следует огромная глотка, пронизанная жаберными щелями. Их насчитывается до 180 пар. Глотка окружена околожаберной (атриальной) полостью. Вместе с водой в глотку ланцетника попадают различные мелкие животные и детрит. Пищевые частица отфильтровываются и оседают на дно глотки (эндостиль), а вода, омывая жаберные щели, выходит в околожаберную полость и далее наружу через атриальное отверстие (атриопор). Пища, осевшая на эндостиль, склеивается слизью и с помощью мерцательного эпителия, выстилающего дно глотки, поступает в кишку. Позади глотки кишка имеет слепой вырост – печень. Кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной стороне тела.

Кровеносная система ланцетника замкнутая. Сердце отсутствует и его роль выполняет толстостенная брюшная аорта.

Ланцетники – раздельнополые животные, но железы у самцов и самок имеют одинаковое строение. Зрелая гонада разрывается, и половые продукты выпадают в атриальную полость. Через атриопор гаметы выносятся наружу. Таким образом, оплодотворение у ланцетников наружное. Личинки ланцетников ведут плавающий образ жизни, передвигаясь с помощью ресничек, покрывающих тело. У личинок рот расположен на левой стороне тела. Жаберные щели левой стороны тела образуются сначала на брюшной стороне, затем перемещаются на правую сторону, затем снова на брюшную и только потом на левую сторону тела. Жаберные щели правой стороны формируются и остаются на месте. Околожаберная полость у личинок отсутствует. Стадия личинки длится около 3 месяцев. Затем животное переходит к иному образу жизни. Днем ланцетники закапываются в песок, выставляя из него голову, а по ночам могут перемещаться.

Ланцетники распространены в морях Атлантического и Тихого океанов. Местами они очень многочисленны – до 1500 особей на квадратный метр. Местами этих животных добывают и употребляют в пищу.

Морфология, биология и онтогенез ланцетников указывают на то, что животные, подобные им, были древнейшими предками позвоночных животных.

Палеонтология практически не располагает материалами по древним Личиночнохордовым и Бесчерепным, так как их небольшие нежные тела, не имевшие прочных скелетных образований, не подвергались процессам фоссилизации и в ископаемом состоянии неизвестны.