Сравнительная анатомия беспозвоночных
Беспозвоночные - многочисленная группа животных, общим признаком которой является отсутствие внутреннего скелета. К ним относятся несколько миллионов современных и вымерших видов. Понятие Беспозвоночные было введено Ж.-Б. Ламарком в конце 19 века, однако он подразумевал под этим понятием также и низших хордовых, которые не имеют позвоночника. В современной науке к этой группе относят простейших, губок, кишечнополостных, червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих и некоторых других. Всего принимается 16-23 типа этих животных.
Точное время происхождения беспозвоночных не установлено, однако остатки простейших были найдены в докембрийских отложениях (около 2 млрд. лет назад). Современный же животный мир представляет собой систему конечных разветвлений родословного древа, отчленившихся от главного ствола на разных этапах эволюционного развития.
Эволюция беспозвоночных животных шла по нескольким основным направлениям. Несомненно, что предками всех современных форм были одноклеточные животные. Не смотря на такое строение, эта клетка имела все признаки и функции целого организма - движение, питание, выделение, дыхание, раздражимость и воспроизведение себе подобных. При этом роль систем органов играли соответствующие органеллы.
Из современных простейших ближе всего к исходному типу строения стоят жгутиковые, среди которых имеются формы, сохраняющие признаки растений. Именно древние жгутиковые дали начало всем классам современных животных. Саркодовые так же имеют примитивные черты (отсутствие постоянной формы тела), однако появляются формы с наружным скелетом - раковиной (фораминиферы, радиолярии). Многие жгутиковые и саркодовые наряду с бесполым могут размножаться половым путем, что является прогрессивным признаком.
Споровики - исключительно паразитические виды, имеющие довольно примитивное строение, совершают сложные циклы развития, часто связанные со сменой хозяев. Это указывает на давнее происхождение группы от саркомастигофор и длительную коэволюцию со своим хозяином.
Наиболее сложным строением обладают инфузории. У них есть клеточные рот и глотка, два ядра, органеллы защиты - трихоцисты и др. Из особенностей физиологии следует отметить пищеварительный циклоз и конъюгацию. Относительно постоянная форма тела и наличие ресничек сближает их со жгутиковыми. Наиболее важным этапом эволюции простейших является появление колониальных форм, от которых произошли многоклеточные организмы. Гипотезы их происхождения были ранее нами рассмотрены.
Так или иначе, первым этапом в эволюции многоклеточных являются двухслойные животные, состоящие из наружного соя -эктодермы и внутреннего - энтодермы. Дальнейшее развитие шло по пути усложнения покровов, появления мезодермы и дифференциации систем органов и повышению интенсивности обмена веществ. Все эти процессы шли в изменяющихся условиях окружающей среды, к которой животные вынуждены были приспосабливаться. Особенно важным этапом в эволюции был выход беспозвоночных на сушу.
Симметрия.Практически все кишечнополостные малоподвижны и имеют радиальную симметрию, наиболее отвечающую такому образу жизни. Однако у коралловых полипов глотка щелевидная и имеет парный или непарный сифоноглиф. В этом случае можно говорить о появлении двусторонней симметрии. Еще дальше этот процесс зашел у гребневиков, имеющих, кроме того, и зачаток мезодермы. Переход к ползанью вызвал дифференцировку головного отдела и, естественно, привел к более выраженной двубокой (билатеральной) симметрии, присущей большинству беспозвоночных. Встречаются и уклонения - у моллюсков, особенно у брюхоногих, имеет место значительное нарушение двубокой симметрии. Иглокожие вернулись к радиальной симметрии тела из-за малоподвижного образа жизни, хотя их личинки двусторонне-симметричные. Двубокой симметрией обладают и голотурии.
Строение тела.Тело кишечнополостных трудно разделить на отделы - в общем случае это двусйлойный мешок с венцом щупалец. У плоских и круглых червей появляется выраженный передний головной отдел и тело. Начиная с кольчатых червей, появляется сегментация; тело состоит из сегментов, устроенных примерно одинаково (гомономная метамерия). У членистоногих наблюдается олигомеризация, то есть уменьшение числа отделов, имеющих одинаковые строение и функции. Кроме того, в этой группе животных сегменты тела дифференцируются (гетерономная метамерия). Подобная сегментация утрачивается у моллюсков и иглокожих.
Органы фиксации и передвижения.В связи с неподвижным образом жизни у полипов специальные органы передвижения отсутствуют. Организмы прикрепляются к подводным предметам своей подошвой. Медузы обладают значительной подвижностью за счет уплощенного зонтика. Свободноживущие плоские черви передвигаются за счет ресничек мерцательного эпителия, покрывающего их тело. Паразитические формы лишены специальных органов, движение их осуществляется путем сокращения всего тела. Зато органы фиксациидостигают высокого развития и представлены присосками, крючьями, хоботками. Эти приспособления позволяют паразитам очень прочно закрепиться в организме хозяина или на его покровах. Круглые черви ползают, лежа на боку и специальных органов у них нет. У кольчатых червей на каждом сегменте появляются щетинки, а у некоторых классов и параподии - мышечные выросты тела, служащие для передвижения червя. Высокая степень подвижности членистоногих обеспечивается наличием настоящих членистых конечностей - парных боковых выростов тела. Конечности имеют разное строение и выполняют, соответственно, разные функции. У насекомых, кроме того, есть крылья. Движение моллюсков происходит либо за счет мускулистого выроста -ноги, либо за счет выталкивания воды из тела (головоногие). У иглокожих имеется система амбулокральных ножек, с помощью которых они могут медленно передвигаться. Животные, имеющие лучи (морские звезды), могут двигать этими придатками. У личинок кишечнополостных, некоторых червей, иглокожих и моллюсков имеются реснички, за счет которых они передвигаются, подобно инфузориям.
Покровы.У всех животных покровы являются производными эктодермы. Тело кишечнополостных покрыто эпителиально-мускульными клетками, которые располагаются в один слой. Между ними находятся так же различные клеточные элементы, наиболее характерные из которых - стрекательные клетки. Свободноживущие плоские черви покрыты однослойным мерцательным эпителием, а у паразитические -погруженным эпителием, покрытым снаружи слоем кутикулы, защищающей тело червя от воздействий организма - хозяина. Особенного развития достигает кутикула круглых червей. Их эпителиальные клетки, находящиеся под кутикулой, сливаются в синцитий и образуют гиподерму. Покровы кольчатых червей образованы однослойным эпителием и тонкой кутикулой. У членистоногих гиподерма покрыта многослойной хитиновой кутикулой, которая обладает достаточной прочностью. Как и круглые черви, членистоногие в процессе своего роста время от времени сбрасывают старую кутикулу, то есть линяют. Тело моллюсков и некоторых других беспозвоночных покрыто прочной известковой раковиной, образованной мантийной складкой. Тело иглокожих покрыто эпителием и известковыми пластинками, образующими правильные ряды.
Мышцы.Мускульная система беспозвоночных представлена в основном, сократимыми волокнами. У кишечнополостных они располагаются в эктодерме, а у остальных - под покровами. У червей покровы с комплексом мышц образуют кожно-мускульный мешок В зависимости от способа движения у этих животных мускульные волокна могут располагаться в несколько слоев (продольные, поперечные, диагональные и спино-брюшные мышцы плоских червей), один слой (продольные мышцы круглых червей) и в два слоя (кольцевые и продольные волокна кольчецов). У членистоногих мышечная система более развита и представлена в основном поперечно-полосатыми волокнами, в отличие от гладких волокон червей. Конечности так же подвижны, что обеспечивается особыми группами мышц. Мускульная система моллюсков сосредоточена большей частью в развитой ноге. У двустворчатых развиты так же мускулы, приводящие в движение створки раковины. Из иглокожих особенного развития достигает мышечная система у морских звезд, обеспечивающая подвижность лучей и у голотурий.
Полость тела.Пространство между стенкой тела и внутренними органами появляется у трехслойных животных, а именно плоских червей, у которых оно заполнено паренхимой, не образующей полостей. У круглых червей отсутствует паренхима, и пространство между внутренними органами заполняется жидкостью. Такая полость не имеет собственных стенок и называется первичной, или гемоцелем. Выполняет транспортную и опорную функцию. У кольчатых червей на ранних этапах эмбриогенеза происходит закладка мезодермических мешков, которые в последствии разрастаются и вытеснят гемоцель. В результате получается полость, имеющая собственные эпителиальные стенки -целом, или вторичная полость. Стенки этой полости отчасти фиксируют внутренние органы и несколько укрепляют стенку тела. Появление такого образования - прогрессивный признак. В полной мере целом развит у иглокожих и других вторичноротых. У членистоногих и моллюсков стенки целомических мешков разрываются и срастаются со стенками тела. Подобный тип называют миксоцелью, или смешанной полостью. Целомический эпителий находиться только вокруг сердца и половых желез.
Кровеносная система.Развитие кровеносной системы тесно связано с развитием вторичной полости тела. Поэтому она появляется у кольчатых червей, у которых кровь всегда течет по сосудам. Такая система называется замкнутой. Подобный тип системы имеется и у иглокожих. У членистоногих и моллюсков кровеносная система незамкнутая, то есть кровь течет по сосудам не везде, а только по спинной стороне животного. Остальной свой путь кровь проделывает в полостях между внутренними органами, омывая их. Подвижность крови (гемолимфы) в сосудах обеспечивается сердцем, состоящим из нескольких камер.
Дыхательная система.У кишечнополостных, плоских и круглых червей, а так же части кольчатых (олигохеты, пиявки) газообмен происходит через покровы тела. А у паразитических форм имеет место анаэробный тип дыхания. Специальные органы дыхания появляются только у кольчатых червей (полихет) в виде выростов на голове или по бокам тела - жабр. Водные членистоногие так же дышат жабрами разного устройства, расположенными на конечностях (ракообразные), выростах тела (водные личинки насекомых) или в прямой кишке (личинки стрекоз). У наземных членистоногих развиваются листовидные легкие (у пауков) или трахеи (у насекомых). Наружные отверстия дыхательной системы называют стигмами. У моллюсков дыхание осуществляется с помощью жабр (водные формы) или легкого (наземные и часть водных форм). Иглокожие дышат посредством кожных жабр или амбулакральных ножек.
Пищеварительная система.Пищеварительная система кишечнополостных представлена внутренней мешковидной полостью (у полипов) или системой каналов (у медуз). У коралловых имеется так же и глотка эктодермального происхождения. Анального отверстия нет. У плоских червей кишечник представлен двумя отделами - передним (рот, глотка, пищевод) и средним. Анального отверстия так же нет. У ленточных червей пищеварительная система отсутствует, и всасывание происходит через всю поверхность тела. Задний отдел кишечника и анальное отверстие появляются у круглых червей. У остальных типов кишечник меняется мало; происходит лишь дифференциация отделов и их усложнение.
Выделительная система.Протонефридиальная система, представленная системой каналов, начинающихся у терминальной клетки и открывающихся выделительной порой, имеется у плоских и у круглых червей (у последних, правда, в несколько видоизмененной форме). У кольчатых червей система представлена трубчатыми метанефридиями - сегментарными органами, начинающихся воронкой и открывающихся наружной порой. У членистоногих это либо специальные коксальные железы, либо малышгиевы сосуды, открывающиеся в кишечник. Органы выделения моллюсков представлены видоизмененными метанефридиями, которые открываются в перикардий и мантийную полость. В организме иглокожих выделительная система отсутствует. Эту функцию выполняют специальные клетки.
Половая система.За исключением кишечнополостных половая система беспозвоночных устроена довольно однообразно. Половые железы имеют протоки, которые открываются половыми отверстиями. У самцов это соответственно семенники, семяпроводы и семяизвергательный канал, а у самок - яичник, яйцевод и в некоторых случаях матка. У гермафродитов эти железы располагаются в одном организме. У некоторых имеется одна гермафродитная железа (у моллюсков). В состав мужской половой системы входит так же копулятивный аппарат, а в состав женской - яйцеклад (но не у всех форм).
Нервная система.У кишечнополостных имеется примитивная диффузная система. Нервные клетки разбросаны в эктодерме, образуя сплетения. У медуз происходит концентрация нервной системы по краю зонтика и образуется одно или два нервных кольца. Иногда на этих кольцах отмечаются скопления нервных клеток. У плоских червей нервная система типа ортогон - несколько продольных стволов, соединенных поперечными перемычками. Имеется также окологлоточное кольцо, имеющее в своем составе ганглии. У круглых червей имеется окологлоточное кольцо, лишенное ганглиев, от которого отходят продольные нервные стволы, находящиеся в гиподерме. У кольчатых червей и членистоногих происходит дальнейшая концентрация нервной системы, которая приобретает вид нервной цепочки, состоящей из пары ганглиев в каждом сегменте, соединенных поперечной перемычкой друг с другом и продольными тяжами с ганглиями в соседних сегментах. Особенно развит надглоточный ганглий членистоногих, который называется головным мозгом. У моллюсков нервная система ганглиозного типа, и достирает наибольшего развития у головоногих. У иглокожих нервная система состоит из окологлоточного кольца и нервных тяжей.
Органы чувств.Из беспозвоночных только полипы не имеют специальных органов чувств. У гидроидных медуз появляются статоцисты (органы равновесия) по краю зонтика, а у сцифоидных имеется целый комплекс органов чувств - ропалии, содержащие статоцисты, глазок и орган химического чувства. У плоских червей имеются глазки и осязательные лопасти. У паразитов органы чувств развиты слабо или не развиты. Круглые черви имеют специальные органы химического чувства и осязания. У кольчатых червей развиты глаза, органы осязания и в некоторых случаях обоняния. Наибольшей сложности достигает развитие органов чувств у членистоногих. Органы зрения представлены простыми и сложными глазами; органы обоняния расположены на антеннах. Имеются так же органы осязания .слуха и вкуса и равновесия. Органы чувств моллюсков представлены глазами, органами химического чувства, осязания и равновесия. Особенно хорошо развиты глаза у головоногих. Органы чувств иглокожих развиты слабо. У них имеются глазки, а осязательную функцию выполняют амбулакральные ножки.