Общая характеристика типа Плоские черви
Плоские черви – трехслойные животные с билатеральной (двубокой) симметрией, тело которых покрыто кожно-мускульным мешком, а пространство между внутренними органами заполнено паренхимой.
Систематика. Тип плоские черви объединяет несколько классов, основными из которых являются: Класс Ресничные черви (турбеллярии), Класс Сосальщики (трематоды), класс Моногенеи, Класс Ленточные черви (цестоды).
Форма тела. Подавляющее число плоских червей тело сплющено в спино-брюшном направлении. Ресничные черви, трематоды и моногенеи имеют чаще всего листовидное или червеобразное нерасчлененное тело. Лентовидное тело цестод обычно расчленено на головку (сколекс), шейку и стробилу, состоящую из члеников.
Размеры. Ресничные черви редко достигают крупных размеров – 5-6 см (один вид - до 35 см). Длина тела большинства видов класса исчисляется миллиметрами. Примерно в тех же пределах лежат и размеры трематод. Моногенеи обычно мелкие – несколько миллиметров. Цестоды - самые длинные беспозвоночные и их длина достигает иногда 30 м. Среди ленточных червей есть и карлики - всего 3-4 мм.
Органы фиксации (у паразитических форм). В процессе эволюции паразитические формы приобрели органы фиксации, с помощь которых черви прикреплялись к своим хозяевам. Самым распространенным среди плоских червей органом фиксации является присоска – округлое образование, имеющая собственную мускулатуру. Присосок может быть одна (редко), две (у большинства трематод), четыре (у цепней) и больше (у моногеней). У некоторых цестод имеются две щелевидные ботрии. Ботридии– сложные выросты сколекса, характерны для некоторых цестод. Крючья характерны для некоторых цепней и большинства моногеней. Для моногеней также характерно наличие специальных присасывательных клапанов. Расположение органов фиксации может быть разнообразным. У трематод одна присоска расположена обычно вокруг ротового отверстия, а вторая на брюшной стороне. У моногеней сложный комплекс присосок, клапанов и крючьев рассоложен на особом прикрепительном диске в задней части тела. У ленточных червей органы прикрепления расположены на сколексе.
Кожно-мускульный мешок. Стенка тела червей имеет сложное строение. Снаружи животные покрыты однослойным эпителием, который у свободноживущих ресничных червей представлен мерцательными клетками. У паразитических трематод, моногеней и цестод кожный покров носит название тегумента (погруженный эпителий). В этом случае тела клеток погружены в паренхиму, а на поверхности остается тонкая безъядерная пластинка, образованная сросшимися отростками погруженных клеток. Имеется так же множество железистых клеток. Под эпителием находятся кожные мышцы. Они чаще всего располагаются в три слоя: снаружи лежат кольцевые, под ними диагональные и еще ниже продольные.
Движение. Плоские черви обладают различной подвижностью. Свободноживущие ресничные черви активно ползают по дну, некоторые виды способны быстро плавать. Это же относится к свободноживущим личинкам паразитических плоских червей (моногенеи и сосальщики). Движение может осуществляться посредством ресничек, покрывающих тело червя и изменением формы тела. Личинки трематод – церкарии – имеют подвижный хвост, служащий для плавания.
Взрослые трематоды, цестоды и моногенеи ведут прикрепленный образ жизни, однако способны менять место прикрепления. С помощью присосок и сокращений тела трематоды и моногенеи могут передвигаться. Цестодам, живущим в кишечнике, постоянно приходится преодолевать его перистальтику. Это они делают путем сокращения всего тела, либо его участков.
Паренхима. Пространство между кожно-мускульным мешком и внутренними органами заполнено особой тканью – паренхимой, так что полость тела у плоских червей отсутствует. Паренхима - это производное третьего зародышевого листка – мезодермы. Клетки паренхимы имеют множество переплетающихся между собой отростков. Сквозь паренхиму проходят дорсо-вентральные мышцы и мышцы и особые мышцы, обеспечивающие подвижность отдельных органов. Функции паренхимы очень разнообразны. Она обеспечивает опору тела, в ней идут сложные обменные процессы, в клетках ее запасаются питательные вещества. Из клеток паренхимы могут образовываться другие типы клеток тела червей.
Пищеварительная система. В общем случае пищеварительная система состоит из двух отделов – передней и средней кишки. К передней кишке относятся рот, глотка и пищевод. Задняя кишка и анальное отверстие всегда отсутствует. Непереваренные остатки удаляются через ротовое отверстие.
Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое располагается терминально на переднем конце тела либо на его брюшной стороне. Ротовая полость ведет в глотку, которая у некоторых групп червей может выворачиваться наружу (ресничные черви). За глоткой идет пищевод различной длины, который продолжается в слепо замкнутый кишечник.
Строение и степень развития кишечника разнообразны. У ресничных червей кишечник может совсем отсутствовать, а может образовывать две или три ветви. У некоторых трематод он прямой и имеет вид небольшого мешка, а у большинства же сосальщиков кишечник раздваивается. Иногда оба кишечных ствола сливаются, формируя своеобразное кишечное кольцо. У крупных видов (фасциола) стволы кишечника образуют множество боковых ветвей. У многих моногеней кишка образует густую сеть.
Все ленточные черви лишены пищеварительной системы.
Питание. Ресничные черви большей частью являются хищниками. Они заглатывают мелких беспозвоночных и переваривают либо в кишечнике, либо (бескишечные формы) в ротовой полости. Паразитические трематоды и моногенеи активно поглощают клетки и соки своих хозяев. Цестоды, которые лишены кишечника, живут в тонкой кишке своих хозяев, где окружены переваренной пищей. Эти паразиты усваивают питательные вещества всей поверхностью тела, для чего тегумент покрыт микроворсинками, многократно увеличивающими всасывающую поверхность цестоды.
Выделительная система. Для выведения из тела излишков жидкости и вредных продуктов метаболизма у плоских червей служат специальные клетки и система каналов. Тончайшие канальцы пронизывают паренхиму червя. Постепенно сливаясь друг с другом, они образуют более толстые каналы, которые открываются на поверхности тела выделительной порой. Начало тонкого канальца образует выделительная клетка, от которой в полость канальца отходит несколько длинных жгутиков («мерцательное пламя»), которые находятся в постоянном движении и обеспечивают движение жидкости в каналах. Такое образование называется протонефридием, а выделительная система такого типа называется пронтонефридиальной. Постепенно жидкость с продуктами метаболизма выбрасывается через выделительные поры, которых может быть от одного - двух до 80 у разных видов.
У некоторых ресничных червей протонефридии отсутствуют. В этом случае выделительную функцию выполняют кишечник и паренхима.
Нервная система. У некоторых самых примитивных ресничных червей нервная система носит диффузный характер. Однако у большей части плоских червей имеются надглоточные ганглии (обычно парные), от которых отходят несколько продольных нервных стволов. Эти стволы соединяются между собой поперечными перемычками – комиссурами. Нервная система такого типа носит название ортогон.
Органы чувств. У свободноживущих ресничных червей имеются светочувствительные глазки, обонятельные ямки и статоцист – орган равновесия. Среди паразитических плоских червей глаза более или менее развиты лишь у моногеней и свободноживущих личинок сосальщиков. У взрослых трематод и цестод органы чувств не развиты.
Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют. У свободноживущих и эктопаразитических видов кислород, растворенный в воде, поступает поверхность тела. А в выведении углекислого газа не последнюю роль играет выделительная система. Некоторые ресничные черви вступают в симбиотические отношения с микроскопическими водорослями, которые поселяются в паренхиме червя. Водоросли усваивают из тканей червя некоторые продукты метаболизма и углекислый газ, отдавая взамен кислород и питательные вещества, полученные в процессе фотосинтеза.
Эндопаразитческие виды могут иметь анаэробный тип дыхания. Они расщепляют гликоген, содержащийся в паренхиме (до 60% сухого веса). Сосальщики, живущие в трахее и легких, имеют аэробный тип дыхания. У ряда видов процессы протекают по смешанному типу.
Половая система. Практически все плоские черви являются гермафродитами. Исключение составляют лишь некоторые сосальщики (шистосомы) и немногие ресничные черви. Но их раздельнополость – явление вторичное.
Мужская половая система представлена семенниками, число и форма которых очень разнообразны. У трематод, например, обычно два компактных (реже разветвленных) семенника. У ресничных червей, цестод и моногеней от 1-2 компактных до многих десятков мелких пузырьковидных. От семенников отходят тонкие семявыносящие протоки, сливающийся в семяпровод. Семяпровод впадает а совокупительный орган различного строения, который может выворачиваться из мужского полового отверстия. Это отверстие может быть расположено либо на плоской стороне червя (чаще всего), либо на боковой стороне (цепни).
Женская половая система сложна и очень разнообразна. В общем случае имеются различные по форме парные или непарные яичники, продуцирующие яйцеклетки. Протоки яичников (яйцеводы) и особых желез – желточников - сливаются, образуя у большинства видов расширение – оотип. Туда же впадают протоки различных дополнительных желез (скорлуповых и других). Оплодотворение яиц происходит либо в оотипе, либо в матке. Матка служит также местом окончательного формирования яиц. Матка либо открывается наружу женским половым отверстием, через которое происходит откладка яиц (большинство плоских червей), либо не имеет сообщения с окружающей средой (некоторые цестоды). В последнем случае яйца попадают наружу лишь после разрушения тканей членика.
У ресничных червей, трематод и моногеней имеется только один половой комплекс. У цестод мужские и женские половые железы расположены в каждом членике червя, а у некоторых видов в каждом членике расположены 2 половых комплекса.
Размножение.У плоских червей преобладает половое размножение. Не смотря на гермафродитизм, самооплодотворение встречается редко. Чаще всего имеет место перекрестное оплодотворение, когда участвуют два партнера. В редких случаях партнеры срастаются (спайники). У цестод перекрестное оплодотворение происходит как между двумя особями, так и члениками одного червя. У раздельнополых сосальщиков шистосом самец и самка всю жизнь (до 30 лет) живут совместно. При этом самец носит самку в специальной складке.
У ряда ресничных червей описано бесполое размножение, когда особь перешнуровывается на две части, из которых формируются новые черви. Бесполое размножение в форме почкования известно у цестод как во взрослом состоянии (отпочковывание члеников), так и у личинок (формирование сколексов в личинках-пузырях).
Плодовитость.У свободноживущих видов количество отложенных яиц исчисляется десятками. Паразиты отличаются огромной плодовитостью. Трематоды могут откладывать десятки тысяч яиц. Дальнейшее развитие личинок, описанное ниже, теоретически приводит к огромному числу инвазионных стадий, но влияние различных факторов резко снижает фактическое количество половозрелых особей. Некоторые крупные цестоды (бычий цепень) выделяют 1-5 миллионов (!) яиц в сутки.
Развитие.Онтогенез плоских червей очень разнообразен и сильно отличается у представителей разных классов.
Оплодотворенное яйцо ряда ресничных червей претерпевает полное неравномерное спиральное дробление. Гаструла образуется путем иммиграции. Дальнейшее развитие носит либо прямой характер (из яйца формируется сразу взрослый червь), либо идет метаморфоз (из яйца выходит покрытая ресничками личинка, которая превращается во взрослое животное).
У моногеней дробление также полное неравномерное, гаструляция происходит путем эпиболии. Затем все границы клеток исчезают, в результате чего формируется синцитий, в котором и происходит закладка тканей и органов будущей личинки. Развитие личинки у разных видов при различной температуре могут колебаться от 3 до 35 дней. Личинка, вышедшая из яйца очень подвижна за счет ресничного эпителия. В дальнейшем она прикрепляется к своему хозяину и там происходит формирование взрослого организма. У некоторых видов имеет место живорождение. В этом случае эмбрион развивается в матке материнского организма до состояния взрослого организма в течение 4-5 суток. Интересно, что в момент рождения молодой червь уже имеет в своей матке развивающийся эмбрион, в котором в свою очередь развивается еще один.
Яйцо трематод претерпевает полное равномерное (или неравномерное) дробление. В дальнейшем в яйце формируется личинка, покрытая ресничками – мирацидий. В одном случае он выходит из скорлупы в воде и разыскивает подходящего промежуточного хозяина, которым всегда служит моллюск. В другом случае выход происходит непосредственно в пищеварительном тракте моллюска, заглотившего яйцо. В тканях моллюска мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в материнскую спороцисту, которая в дальнейшем приступает к размножению: она отрождает до нескольких десятков дочерних спороцист. Как материнская, так и дочерние спороцисты лишены кишечника. Дочерние спороцисты формируют внутри себя некоторое число личинок следующего поколения – церкариев, имеющих уже две присоски и хвостик. В ряде случаев материнская или дочерняя спороциста отрождает личинок с кишечником – редий, которые в свою очередь формируют церкариев, выходящих из моллюска наружу. Число поколений личинок в тканях моллюска может быть различным. Таким образом, из одного только мирацидия, в конце концов, может сформироваться от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч церкариев.
Оказавшись в воде, церкарии одних видов отбрасывают хвост, покрываются оболочкой, превращаясь в адолескарий. Эта стадия является инвазионной, то есть именно ею заражается окончательный хозяин, который проглатывает личинку вместе с водой или пищей. По такому пути развивается печеночный сосальщик (фасциола) – паразит крупного и мелкого рогатого скота, а так же человека.
Церкарии других видов разыскивают дополнительных хозяев – членистоногих, рыб и других, внедряются в них и инцистируются, образуя инвазионную личинку - метацеркарий. При поедании окончательным хозяином дополнительного происходит заражение. Например, человек заражается кошачьим сосальщиком (описторхом) при употреблении в пищу недостаточно обработанной рыбы семейства карповых (плотва).
В ряде случаев инвазионной личинкой является сам церкарий, который способен проникнуть сквозь неповрежденные кожные покровы своего окончательного хозяина. Такой способностью обладают личинки шистосом, паразитирующих в венах брюшной полости человека.
Развитие цестод может протекать со сменой трех или двух хозяев.
В первом случае из яйца выходит личинка, покрытая ресничками – корацидий. Эту личинку поедает промежуточный хозяин – мелкие веслоногие ракообразные, в которых формируется вытянутая личинка – процеркоид. Если такого ракообразного проглотит рыба, то в ее органах процеркоид превращается в плотного червеобразного плероцеркоида, который является инвазионной стадией. При поедании такой рыбы происходит заражение окончательного хозяина. По такой схеме развивается широкий лентец – паразит человека, достигающий 20 м в длину.
Во втором случае в яйце, выделенном ленточным червем, уже содержится личинка, вооруженная шестью крючьями - онкосфера. При попадании такого яйца в пищеварительный тракт подходящего промежуточного хозяина, онкосфера проникает в полость тела промежуточника или с током крови уносится в различные органы. В дальнейшем из нее формируются личинки (финны) разных типов – цистицерк (тонкостенный пузырь с ввернутым сколексом и шейкой), ценур (тонкостенный пузырь с несколькими сколексами), цистицеркоид (тонкостенный пузырь с хвостовым придатком и ввернутым сколексом), эхинококк (толстостенный пузырь с огромным количеством верных сколексов и дочерними пузырями) и альвеококк (множество мелких пузырьков с 1-5 сколексами в каждом). Заражение окончательного хозяина происходит при поедании инвазированных промежуточных. Так, например, человек заражается бычьим цепнем при употреблении в пищу инвазированного финнами паразита говядины без достаточной термической обработки.
Распространение и экология. Ресничные черви преимущественно свободноживущие, имеются и паразиты. Они населяют разнообразные водоемы. Некоторые перешли к наземному существованию.
Моногенеи, являясь в подавляющем большинстве эктопаразитами рыб, имеют ареалы, полностью совпадающие с распространением хозяев. Некоторые виды паразитируют в мочевом пузыре лягушек, под веками глаз морских черепах и бегемотов, на жабрах кальмаров.
Распространение цестод и трематод обусловлено не только ареалом окончательного хозяина, но и наличием в пределах этого ареала подходящих промежуточных и дополнительных хозяев. Сосальщики в половозрелом состоянии являются эндопаразитами позвоночных и населяют различные органы, а цестоды живут только в кишечнике. Личинки трематод в зависимости от стадии развития являются либо свободноживущими (мирацидии, церкарии), либо паразитируют в моллюсках или тканях дополнительных хозяев. Личинки цестод всегда являются полостными и тканевыми паразитами позвоночных (иногда беспозвоночных).
Происхождение.Плоские черви вероятнее всего произошли от предков, подобных планулообразной личинке некоторых кишечнополостных. Однако палеонтологических подтверждений этому по понятным причинам не обнаружено – слишком нежное тело подобных животных не могло сохраниться в ископаемом состоянии.
Значение.Практическое значение плоских червей достаточно велико. Если ресничные черви некоторых видов могут лишь иногда вредить при искусственном разведении устриц, то переоценить отрицательное значение трематод и цестод очень трудно. Эти паразиты являются возбудителями серьезных, а в ряде случаев опаснейших заболеваний человека и домашних животных. Некоторые виды моногеней могут нанести урон рыбоводству.