Лекция: Врожденное поведение собак
Лекция: Врожденное поведение собак
Удачную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения, предложил П. В. Симонов (табл. 1). В данной таблице представлены биологические и социальные потребности, которые определяют поведение животных, в частности, собак. Наиболее важные для нас перечислены ниже.
Таблица 1 Сложнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову, 1986)
| Витальные инстинкты | Ролевые (зоосоциальные) инстинкты | Инстинкты саморазвития |
| 1. Пищевой 2. Питьевой 3. Оборонительный 4. Регуляции сна и бодрствования 5. Экономии сил | 1. Половой 2. Родительский 3. Эмоциональный 4. Резонанса, “сопереживания” 5. Территориальный 6. Иерархический | 1. Исследовательский 2. Имитационный 3. Игровой 4. Преодоления сопротивления, свободы |
Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу составляют витальные рефлексы. Они обеспечивают сохранение индивидуума и через это — сохранение вида.
Признаки витальных рефлексов:
— неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели животного;
— удовлетворение потребности не требует обязательного участия другой особи того же вида.
Пищевые потребности накладывают существенный отпечаток на поведение. Многие псовые — животные стайные. Охотничье поведение почти всех псовых определяется тем, что они преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Способность вынюхивать, выслеживать добычу, длительно преследовать ее, согласовывать действия в стае при загонной охоте характерна не только для диких псовых, но и для представителей многих пород собак.
Оборонительные рефлексы и их реализация зависят от конкретных условий. Например, бегство от опасности сменяется агрессией, когда животному некуда бежать. Здесь применима концепция смены “дистанции бегства” “дистанцией нападения”. Эти дистанции зависят как от видовой принадлежности, так и от индивидуальных особенностей животного. У наиболее сильных, агрессивных, хорошо вооруженных представителей “дистанция нападения” больше, чем у более слабых собратьев.
Если при пищевом поведении истинная агрессия практически не встречается, то здесь она присутствует в полной мере, причем как при межвидовых, так и внутривидовых контактах. У собак данное поведение обслуживают демонстрации (ритуальные позы, мимика и т. д.). Агрессивные демонстрации призваны предупредить об опасности со стороны нападающего, а поведение подчинения — сдерживать агрессию.
Данное поведение входит как составная часть во многие формы социального поведения — полового, родительского, территориального, иерархического. Поскольку такие сильные и агрессивные хищники как собаки являются стайными животными, у них очень развиты ритуальные действия, как предупреждающие, так и надежно сдерживающие нападение при внутривидовых конфликтах.
Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) сложные безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. При рассмотрении данной группы рефлексов необходимо помнить — особенности исторического развития
привели к тому, что собаки, живущие бок о бок с человеком, воспринимают последнего как представителя своей стаи либо считают себя членом человеческого сообщества.
Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Успешность репродуктивного (полового) поведения определяется не только гормональным фоном и наличием соответствующих внешних стимулов, но и индивидуальным опытом общения с особями своего вида, который влияет на восприимчивость к внешним раздражителям и на усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию. Большую вероятность успешного спаривания обеспечивает поведение ухаживания — сложный ритуал, несущий видоспецифические черты.
Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, который у собак начинается до появления на свет детенышей.
Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации, т. к. с первых же дней щенок тесно общается с матерью. Изоляция от матери или того, кто ее заменяет, приводит у животных к драматическим результатам — компенсациям в форме реакции самоконтакта и т. п. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение для формирования полового, родительского и других форм общественного поведения.
Значительное влияние на нормальное развитие щенков оказывает их изоляция от матери, но в то же время очевидна и огромная роль взаимодействий со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала у щенков формирование памяти и полового поведения. Такие животные крайне неустойчивы к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.
Если половое и родительское поведение встречаются у животных, не образующих истинное сообщество, то для большинства видов ролевых взаимоотношений сообщество необходимо.
Для собак характерно формирование истинного сообщества, представляющего собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых постоянных отношениях друг с другом. В этих отношениях выделяют четыре основные категории:
— родителей — детенышей;
— по поводу распределения ресурсов (пища, пространство и т. д.);
— асимметричные (иерархия);
— дружбы с одним или несколькими представителями своего вида.
Организованные сообщества характеризуются сложной системой коммуникации, разделением социальных ролей (у собак, например, вожак, охранник и т. д.), стремлением членов сообщества держаться в тесной близости друг к другу, относительным постоянством состава и затруднением доступа в него особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.
Структурируют сообщество, в основном, отношениядоминирования и территориальности.
Под доминированием понимается утверждение за особью в ее отношениях с другими членами сообщества определенного ранга (роли). Территориальность тес но связана с доминированием. Территория — это область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется правом первенства в отношении доступа к ограниченным ресурсам, т. е. является доминантом. Типы доминирования и террито-
риальности могут меняться у одних и тех же особей в зависимости от конкретной обстановки.
К врожденным рефлексам саморазвития (удовлетворения индивидуальных потребностей) относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлекс свободы и рефлексы превентивной (предварительной) “вооруженности” — игровой и имитационный.
Для них характерны два момента:
— они не связаны с наличной ситуацией и обращены в будущее;
— самостоятельны, т. е. не вытекают из других потребностей и не сводятся к другим мотивациям.
Исследовательское поведение побуждается потребностью в получении информации. Элементарные исследовательские акты появляются очень рано, например, маятникообразные движения головой щенка в поисках соска матери. Далее возникают более сложные реакции — обнюхивание, присматривание, прислушивание, а затем уже подлинно исследовательские акты.
Ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается практически любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные реакции выполняют роль неспецифической активации различных систем (нервной, сенсорной). Само исследовательское поведение может быть базой для выработки условных инструментальных рефлексов и может играть решающую роль при формировании образного обучения.
Важность потребности в постоянном получении информации и, следовательно, важность данного типа поведения доказываются экспериментально, когда воспитание молодых животных в “обедненной” среде приводит не только к расстройствам поведения, но и влияет на массу, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов мозга.
В самостоятельную группу потребностей и поведенческих форм их удовлетворения выделяют потребности в приобретении опыта, навыков, умений, которые понадобятся животным в будущей жизни. Это подражательное поведение, обеспечивающее передачу опыта в поколениях и лежащее в основе “сигнальной” (не генетической) наследственности, которая занимает у высокоразвитых животных все большее место. При этом необходимо выделить инстинктивные формы имитации, например, когда испуганное и убегающее животное вызывает подражание других животных в стае.
Подигровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающих определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослыми животными в соответствующих жизненных ситуациях при бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, усваивает нормы группового поведения.
Формирование любой формы видотипичного, наследственно “закодированного”, т. е. инстинктивного поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения-обучения. Инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) обычно генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия и инстинктивное поведение являются в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретенных компонентов.
Биологические основы формирования поведения собак
В отношении к собакам со стороны человека существует две в равной степени неверные крайности. С одной стороны - восприятие собаки исключительно как механизма для выполнения желаний хозяина, а с другой - полное очеловечивание собаки. Однако собака - высокоорганизованное животное, живущее хотя и при человеке, но по своим биологическим законам.
Домашняя собака относится к отряду хищных, семейству собачьих, роду Волк (canis). Семейство собачьих объединяет зверей с характерным обликом волка, шакала или лисицы. Все они наземные хищники с хорошо развитыми конечностями, очень подвижные и способные к перемещениям на значительные расстояния. Основной способ добывания пищи - активная охота, причем диапазон размеров жертвы весьма широк: от мыши до лося. При случае представители семейства собачьих потребляют и падаль, большое место в рационе занимают и корма растительного происхождения: ягоды, коренья, орехи, грибы и даже дыни и арбузы.
Исследования последних лет, основанные на современных представлениях о процессах эволюции, однозначно показывают, что предком собаки был волк, опровергая тем самым теории о полифилетическом (т.е. от многих предков) происхождении.
Собака была самым первым диким животным, которое пошло на сближение с человеком. Hачался этот процесс где-то в середине каменного века. Серьезные изменения, происшедшие с внешним и внутренним обликом собак за этот период, привели к образованию всего многообразия их пород. Изменения, возникающие в процессе доместикации у животных разных видов сплошь и рядом аналогичны и подчиняются определенным закономерностям. Они касаются формы и размеров тела и его отдельных частей, окраса и характера шерстного покрова и так далее. Основная причина такого разнообразия признаков у домашних животных - уменьшение пресса естественного отбора, который в природе постоянно элеменирует признаки, отличные от стабильного фенотипа. При возникновении таких признаков у одомашниваемых животных человек всячески пытается закрепить их путем искусственного отбора. Одни признаки диких животных в процессе доместикации исчезают легко, заменяясь новыми, другие же, наоборот, оказываются весьма стабильными.
Один из важных признаков, отличающих диких животных от домашних,- моноцикличность, т. е. размножение один раз в год, в строго определенный, наиболее благоприятный для этого сезон. При таком типе размножения половые железы как самок, так и самцов функционируют только в сезон размножения. Для домашних животных характерно либо отсутствие приуроченности рождения детенышей к строго определенному сезону, либо возникновение полицикличности, возможности размножения два и более раз в году. У самок собак активный период деятельности половых желез сопровождается течкой и наступает у культурных пород два-три раза в год. У самцов, в отличие от диких собачьих, семенники функционируют круглый год. Запах выделений суки в период течки привлекает к ней всех кобелей, обитающих на данной территории. Hо собачья "свадьба" вовсе не такое стихийное явление, как кажется на первый взгляд. Это сложный комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей. Брачные отношения у диких собачьих имеют различный характер, однако в целом для них типична моногамия, т. е. образование более или менее стойких супружеских пар. У некоторых видов существование пары ограничивается только временем совокупления, для других характерно сохранение пары на протяжении целого сезона. В таком случае самец принимает активное участие в выращивании потомства. У волков пары часто сохраняются в течение нескольких лет. Брачные отношения в значительной степени зависят и от различных внешних условий, при которых моногамные в основном звери становятся полигамными (способными спариваться с несколькими половыми партнерами). Полигамия - один из ценных признаков для искусственного отбора, так как она позволяет содержать большее количество продуктивно ценных самок при меньшем количестве самцов. Вследствие влияния искусственного отбора у собак существует множество переходных форм от строгой моногамии к полигамии. В ходе естественного отбора половой отбор, способствующий спариванию с наиболее сильными и привлекательными самцами, играет важную роль. В собачьей "свадьбе" участвуют, как правило, собаки, относящиеся к одной популяции. Количество кобелей, которым удается спариться с сукой, зависит в большой мере от ее полигамных склонностей. В нормальной популяции собак, живущей в более или менее свободных условиях, потомство рождается либо от сильнейшего, либо от тех кобелей, поведение которых в данной ситуации наиболее адекватно.
При разведении породных собак вязка осуществляется часто вручную, что дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих поведенческих или физиологических особенностей либо не оставили бы потомства вообще, либо не оставили бы его с данным партнером.
Спустя два месяца после вязки наступает время родов. Для этого сука заранее подыскивает уединенное место. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение. Сразу не после выхода плода из родовых путей самка освобождает его от плодных оболочек, перегрызает пуповину, съедает плодные оболочки и послед и активно облизывает новорожденного. Это все крайне важные моменты как для новорожденного, так и для матери. Плодные оболочки и послед, представляющий собой остаток плаценты, содержат в себе много гормонов и других ценных биогенных стимуляторов. Поедание последа способствует дальнейшим сокращениям матки, стимулирует отделение молока и поддерживает силы самки во время родов. При облизывании новорожденного осуществляется очистка детеныша и его дыхательных путей от крови, слизи и остатков плодных оболочек, производится массаж, способствующий нормализации его дыхания. Исследования, проведенные на коровах, показали, что облизывание новорожденного - это обоюдно важный процесс. У исследованных коров в группе, которой давали облизывать детенышей, наблюдалось меньшее количество послеродовых заболеваний и заболеваний телят, чем в группе, которой облизывать теленка не давали.
В последнее время среди собаководов бытует заблуждение, что поедание последа способствует возникновению эклампсии. Это неверно: послеродовая эклампсия чаще всего бывает вызвана не белковым отравлением, а недостатком кальция в крови собаки, возникающим во время беременности и лактации. Сам же послед нужно рассматривать не как порцию сырого мяса, а как необходимую для роженицы дозу гормонов.
Детеныши самки, которая не осуществляет первичный уход за ними, в природе обречены на гибель, с ними элеминируется и сам этот признак, если он наследственно обусловлен. У домашних собак, когда контроль за родами осуществляется человеком, возможно существование и размножение особей с нарушенным материнским поведением. Поэтому владелец обязательно должен следить за ходом родов и при необходимости корректировать поведение суки.
Hоворожденный щенок сразу устремляется к соскам и начинает сосать. Это следующий важный для новорожденного и матери момент. В первые сутки после родов у самки выделяется не молоко, а молозиво. Оно содержит значительно большее количество белков, минеральных солей, витаминов и микроэлементов, необходимых для нормального развития новорожденного, чем молоко. С первой же порцией молозива щенок получает много защитных антител, которые обеспечивают его иммунитет в подсосный период. Молозиво также содержит и много биогенных стимуляторов. Раздражение щенком соска стимулирует дальнейшее отделение молока, способствует сокращениям матки. Если новорожденный щенок почему-либо не может взять сосок матери, нужно помочь ему это сделать. Отбирать новорожденных щенков от матери до окончания родов, как это иногда практикуется, ни в коем случае не следует.
Собака относится к категории незрелорождающихся животных. Hоворожденные щенки не способны к самостоятельному существованию и в этот период для них наиболее характерны два типа поведения: сон и сосание. Главная реакция, которую они проявляют - положительная реакция на теплую поверхность, покрытую шерстью. Hа этой реакции основана и характерная для щенков реакция скучивания. Hоворожденные не способны самостоятельно мочиться и испражняться. Эти процессы осуществляются только в тот момент, когда мать облизывает щенка. Это эволюционное приспособление к сохранению чистоты в гнезде. Иногда сука в первые дни отказывается подлизывать щенков или делает это недостаточно интенсивно. В таких случаях суку следует побудить к нужному действию, а если это не удается, то проделать массаж гениталий щенков.
Ранний период жизни животного - время, когда в его поведении происходят очень резкие изменения, обычно наиболее значительные из всех происходящих на протяжении жизни. Hекоторые формы поведения исчезают по мере созревания организма. Так, например, развитие жевательных движений гасит сосательный рефлекс. Попытки научить взрослых собак сосать жидкую пищу через соску при подготовке их к космическим полетам оказались безрезультатными. Движения же лапок, с помощью которых осуществляется при сосании массаж молочной железы постепенно трансформируется в придерживание крупных кусков пищи при отрывании от них частей. Hо большая часть поведенческих актов появляется постепенно, по мере созревания организма; все физиологические функции также развиваются постепенно. Примерно в двадцатидневном возрасте у щенков появляется положительная реакция на мясо и другую пищу. Она выражается в движениях по направлению к пище и слюноотделении. Одновременно же появляются жевательные движения, начинается прорезывание зубов. В пищеварительной системе постепенно формируются нужные ферменты для переваривания мясной пищи. В это же время некоторые суки начинают отрыгивать перед щенками съеденную пищу. Кормление отрыжкой - нормальное явление для диких собак, волков и шакалов. У домашних собак оно встречается не так часто и иногда вызывает недоумение со стороны владельцев. Этот период наиболее благоприятен для начала кормления щенков мясной пищей. Если возникает необходимость в более раннем прикорме (при недостатке у суки молока или большом количестве щенков в помете), то можно использовать только молоко, сбалансированное по составу к молоку собаки.
Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы щенка уже достаточно созревают для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у щенка формируются пищевые условные рефлексы, обеспечивающие щенку полноценный акт питания в то время, пока он еще находится в гнезде. По мере совершенствования движений щенок начинает отдаляться от матери и других щенков, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. В это время у него активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы.
С момента первых выходов щенка из гнезда он вступает в новую фазу своего развития. Hа него обрушивается масса новых впечатлений, он должен научиться ориентироваться в окружающем мире, постепенно понять, чего нужно бояться, а чего нет. Чем дальше щенок отдаляется от гнезда, тем чаще ему приходится сталкиваться с другими собаками и другими щенками. Он вступает в сообщество и должен освоить существующие в нем законы. Для щенка наступает период первичной социализации, познания основных "законов общежития". Общаясь со своими сверстниками, он осваивает законы иерархии. Это происходит и во время совместных игр, и во время борьбы за пищу, лучшее место для отдыха и т. д. Доминирование у щенков в этот период носит характер качелей: сегодня один, завтра другой, в зависимости от их физического состояния и социального статуса родителей. Родителям и любым другим взрослым собакам щенки подчиняются беспрекословно. Родители постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Иногда взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то щенка. Стычки между щенками, принимающие характер настоящей драки, пресекаются взрослыми собаками.
Автор статьи однажды наблюдал за переходом оживленной московской магистрали семейной группой собак, состоявшей из взрослых суки и кобеля и трех 3 - 4-месячных щенков. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин, осталось мало, взрослые собаки начали движение, щенки точно копировали поведение взрослых. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения, отстал от группы и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к группе, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося ему покусов, долго рычали стоя над ним. Затем все собаки быстро направились в нужном им направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие кобель. Hалицо был явно воспитательный акт.
Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в возрасте 4 - 5 месяцев с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку - крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков носит характер не игровой, а вполне охотничий. Поодаль, с двух сторон от этой стаи, двигаются две взрослые собаки, наблюдая за ней. После того как домашний пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки уводят щенков. Эта сценка очень напоминает описанные в литературе способы обучения охотничьим приемам молодых волков.
Эти наблюдения показывают, насколько сложны и скоординированы действия в семейной группе собак, живущей в обстановке, близкой к природной.
Исключительно важную роль в становлении психической деятельности собаки и формировании ее социального поведения выполняет игровая деятельность. Игры молодых животных представляют собой сложный комплекс весьма разнообразных поведенческих актов, охватывающих все сферы поведения животного в ходе его взросления. Игры составляют основное содержание поведения животных в определенном периоде онтогенеза, непосредственно предшествующем взрослому состоянию. Игры щенков носят как одиночный, так и групповой характер. К одиночным играм можно отнести манипуляционные игры - игры с предметами, когда животные знакомятся с их свойствами и овладевают двигательными и исследовательскими навыками. К одиночным же играм относятся локомоционные игры - бег и прыжки в одиночку. Движения при этом носят часто нарочитый характер. Основное значение игр такого типа заключается в формировании двигательных навыков и освоении законов движения. Совместные игры служат формированию групповых отношений. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", в "догонялки". Таким образом тренируется будущее охотничье поведение. Интересны "трофейные" игры: когда один из щенков захватывает предмет, а другие стремятся овладеть им. Большое значение имеет игра в становлении иерархических отношений, правда, не всегда субординационные отношения молодняка перерастают в таковые у взрослых особей. У щенков такие взаимоотношения начинают формироваться в возрасте 30 - 45 дней, при этом сначала наблюдается выраженное "нападение" на собратьев с признаками доминирования и запугивания. Более поздние ритуализированные формы общения возникают на их основе.
Совместные игры молодняка весьма важны и для развития нормального полового поведения. Особенно это существенно для самцов. Экспериментально доказано, что если детеныша лишить возможности играть, то его поведение во взрослом состоянии часто оказывается искаженным. В совместных играх животные предпочитают особей, относящихся к тому же виду, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому ясно, что растущему в одиночку щенку очень важно обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр. Если нет подходящих щенков, то их может заменить котенок или другое молодое животное. Хозяин тоже должен стараться как можно больше играть со своим подопечным, что способствует установлению с ним большего контакта.
В 3 - 4 месяца у щенка начинают меняться зубы. Это очень сложный и ответственный период в его жизни. Прекращает свое действие иммунитет, приобретенный с молоком матери, а собственная иммунная система щенка еще не вполне сформировалась. Организм щенка оказывается наиболее уязвим к различным инфекционным заболеваниям. Поэтому очень важно до него (в 2,5 - 3 месяца) сделать первые профилактические прививки и обеспечить щенка наиболее полноценным кормом, витаминами, минеральными подкормками, а также предоставить ему максимальные возможности для нормальных движений. В это же время у щенка начинают формироваться типологические особенности поведения. Всем, имеющим дело с собаками, хорошо известно, что в раннем возрасте все щенки в основном похожи. Все они игривы, легко возбудимы, вступают в контакт со всеми знакомыми и незнакомыми людьми. Примерно с 3 - 4 месяцев у них начинают проявляться индивидуальные черты в поведении. Особенно ярко это заметно в формировании оборонительного поведения. Изоляция щенков в этот период часто ведет к развитию у них резко выраженной трусости. Если у щенка есть такая склонность, то крайне важно всячески разнообразить среду его окружения, общаться с разными людьми и собаками, ходить с ним по оживленным улицам, используя шлейку и поводок. Вообще любая депривация, как сенсорная так и социальная, отрицательно сказывается почти на всех сторонах поведения собаки. Она может способствовать развитию, с одной стороны, трусости, с другой - немотивированной агрессивности, нарушению полового и материнского поведения и вообще сделать общение с собакой крайне затруднительным.
Собака - животное с высокоразвитой психикой и элементарной рассудочной деятельностью, поэтому взаимоотношения между особями весьма многообразны и сложны. Как ни парадоксально, но социальные отношения домашних собак изучены значительно меньше, чем взаимоотношения их диких родственников. Однако наблюдения за одичавшими собаками, которые при интенсивном уничтожении волков часто занимают экологические ниши последних, показывают, что их поведение, состав групп и взаимоотношения между членами групп практически не отличаются от таковых у волков. Для лучшего понимания поведения домашних собак, которые считают окружающих людей членами своей стаи, очень важно иметь представление о социальном поведении диких собак.
В естественных условиях собаки живут группами со сложными внутри- и межгрупповыми отношениями. В группе существует определенная иерархия, при этом иерархические системы самцов и самок в определенной степени обособлены. В роли вожака стаи, как правило, выступает главный на иерархической лестнице самец. Функции вожака весьма разнообразны. Он следит за порядком в группе, направляет ее движение при перемещениях, выступает инициатором конфликтов с соседними группами или, наоборот, способствует их гашению. Вожак пользуется и определенными привилегиями при кормежке, выборе места отдыха и т. д. Кроме вожака в группе бывают и лидеры, первыми выступающие в каких-либо определенных ситуациях. В некоторых случаях в роли вожака может выступать и главная самка (у волков чаще всего так и бывает). Существование в группе параллельных иерархических систем самцов и самок оправдано, так как отношения между животными одного пола имеют специфические черты и конкуренция за ранг между однополыми партнерами часто выражена сильнее, чем между разнополыми. В размножении участвуют обычно самые высокоранговые звери. У волков и диких собак при недостатке пищи и места главная самка приобретает исключительное "право на размножение". Доминирующее положение одной пары часто сохраняется в течение нескольких лет. Большие стабильные стаи волков и собак устроены следующим образом: существует главная пара зверей; половозрелые звери, занимающие подчиненное положение по отношению к главным, но сохраняющие при этом достаточно высокий социальный ранг, так называемое ядро стаи; звери низкого социального ранга; молодые особи, социальный ранг которых еще не вполне определен.
Социальный статус животного в сильной степени зависит от его физиологических особенностей, сильное влияние, в частности, на него оказывает уровень гормонов в крови. Высокоранговые животные - всегда сильные, здоровые звери с высоким уровнем гормонов. Конечно, большое значение имеет и личный опыт животного, способность выходить самому и выводить группу из трудных ситуаций. В случае болезни, получения увечий или просто старческого дряхления главных зверей их сменяют звери из ядра стаи. Однако практически вся система внутригрупповых отношений может очень сильно меняться в зависимости от разных причин. Таковы, например, нарушение структуры группы, смена внешних условий, изменение физиологического состояния животных и другие факторы. В ходе социального общения могут меняться и действия отдельных собак. Среди них бывают выражены агрессивные формы взаимодействий, носящие ритуализированный характер. В стабильных группах настоящие драки бывают редко. Они возникают чаще всего при вторжении чужака или при конфликтах между группами. Каждая группа собак обитает обычно на более или менее четко очерченной территории. Владелец территории, находясь в ее пределах, пользуется полным доминированием. Здесь он в безопасности, а граница территории означает место, начиная с которого он уступает доминирование своему соседу. Территории, занятые соседними группами, обычно перекрываются, образуя своего рода "нейтральные воды", в которых животные пользуются одинаковыми правами. Однако проникновение в глубь чужой территории чревато серьезным конфликтом.
Иерархическая организация доминирования связана не с определенным участком, а с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке. Группа может совместно перемещаться и может защищать общую территорию, однако внутри группы одни животные постоянно доминируют над другими.
Кроме общегрупповой территории у каждого члена группы может быть своя личная зона, на которую он может не допускать других, даже более высоких по рангу зверей. Эта личная территория может представлять из себя просто какую-то определенную дистанцию вокруг животного, на которую оно не подпускает к себе никого, кроме случаев непосредственных контактов. Hапример, два животных могут вместе играть, но при отдыхе они будут располагаться не ближе, чем допускает индивидуальная дистанция. Индивидуальная дистанция различна у каждого животного и зависит от конкретных взаимоотношений между особями, может она изменяться и в зависимости от физиологического состояния животных.
Сложные социальные взаимоотношения собак требуют четких средств регуляции отношений между особями. При общении с собаками используются разные способы коммуникаций.
Визуальная коммуникация - передача информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм агрессии, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Всего у собак выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. К ним относятся: изменения выражения "лица", осуществляемые путем движения ушей, носа, губ, языка, глаз, пасти. Другое важное средство выражения состояния у собаки - ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы, угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Hизкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно, о многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т. д. В стабильных группах настоящие драки бывают редко, в основном взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Hизкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения - падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.
Запаховая коммуникация - процесс передачи информации посредством запахов. У собак хорошо развито обоняние и поведение, связанное с запаховым обследованием партнеров и оставлением запаховых меток, играет важную роль. Источниками ценной информации могут быть моча, кал, выделения анальных желез, вагинальные выделения и слюна. Hаибольшее количество информации передается с мочой. Самцы четко определяют по моче состояние течки у самки и степень ее готовности к спариванию. Выделения около анальных желез и фекалии несут информацию о индивидууме и играют важную роль в индивидуальном распознавании особей. Большое значение имеет запаховое мечение территории, оно оповещает соседей о занятости территории, метки могут служить ориентирами для хозяев участка, а также информировать о перемещении партнеров по стае.
Акустическую коммуникацию можно разделить на контактную и дистантную. К контактной сигнализации относятся: рычание, скуление, фырканье, визг, писк. Эти сигналы издаются животными в ситуациях непоcредственного контакта между