Характеристика двигательных способностей высших позвоночных
Сложные движения позвоночных выполняются благодаря хорошо развитой мышечной системе, состоящей из симметрично расположенных вдоль тела сегментов. У высших позвоночных эта сегментарность уже нарушена, что связано с выполнением сложных движений. Выделяют мускулатуру соматическую, состоящую из поперечнополосатых волокон и приводящую в движение эффекторные органы, а также висцеральную, состоящую из гладкомышечных волокон и обеспечивающую моторную активность внутренних органов, и изменение просвета кровеносных сосудов.
Конечности у позвоночных могут быть парными и непарными. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб (спинной, анальный и хвостовой плавники). Парные конечности (передние и задние) имеют общее происхождение, хотя и отличаются значительно в соответствии с выполняемой ими функцией (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки). Конечности выполняют локомоторную функцию, обеспечивая передвижения в пространстве, опорную функцию, приподнимая тело над субстратом и удерживая его в этом положении; и манипуляционную функцию (вместе с ротовым аппаратом), позволяя захватывать, исследовать и использовать различные предметы.
Глубокие качественные изменения, произошедшие с конечностями позвоночных, обусловлены усложнением двигательных задач, возникающих перед организмом в новых условиях обитания. В ходе эволюции наибольшие преимущества имели животные с разнообразными реакциями (в том числе с большим набором элементарных двигательных координации), случшей дифференцированностью и точностью движений.
Локомоторная активность животных всегда видоспецифична и определяется условиями обитания и формирования вида. Локомоции присущи автоматизм и ритмичность, то есть многократное, стереотипное повторение движений в определенной последовательности, основанное на эндогенной центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи (так называемые фазные безусловные рефлексы, замыкающиеся на уровне спинного мозга). Внешние раздражители и высшие мотивационные отделы ЦНС лишь регулируют ритмическую активность спиномозговых рефлекторных центров, соотнося параметры движений (силу, скорость, длительность и тому подобное) в зависимости от конкретных условий и ситуаций.
В связи с тем, что для локомоции наиболее важными являются физическая и механическая функции, то для этого вида двигательной активности, кроме автоматизма, характерны относительная малочисленность форм двигательных координаций, а также минимальный объём информации об окружающей среде, который воспринимается животным за счёт собственного передвижения (например, "прицеливание" перед прыжком у прыгающих животных: белок, которых видов обезьян).
В отличие от локомоции, манипуляции являются, по существу, дополнительными функциями передних конечностей и ротового аппарата. Они предназначены для добывания новой информации об окружающих предметах, и являются важнейшим фактором психического развития. Поэтому животные с более высоким развитием психики отличаются многофункциональностью передних конечностей и большим количеством дополнительных движений, которые они выполняют как с помощью конечностей, так и при помощи ротового аппарата. Так, например, у взрослых лисиц обнаруживается 45 таких дополнительных движений, у барсука - 50, у енота - около 80, а у низших обезьян (макак и павианов) - свыше 150 (данные Фабри). Если учесть, что количество движений, совершаемых ротовым аппаратом, у разных животных отличается незначительно, становится понятным, почему крайняя специализация конечностей к локомоции (например, образование копыт или крыльев) уменьшает способности к манипулированию и ограничивает потенциальные возможности усложнения психики.
К манипулированию также относятся движения, которые не связаны с передвижением и служат лишь уходу за телом. Эти движения входят в комфортное поведение, например, очищение тела, потряхивание, почёсывание (конечностью или о предмет), катание по земле, купание (в воде, песке, грязи и т.д.), их можно рассматривать как разновидность манипулирования, с той лишь разницей, что объектом манипулирования является не посторонний предмет, а собственное тело. Однако, в отличие от настоящего манипулирования, комфортные движения (широко распространённые, кстати, и среди членистоногих) выполняются на инстинктивной основе, что проявляется в фиксированности способов чистки разных участков тела.