Структура инстинктивного поведения

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в выборе наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Причем животное осуществляет поиск раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов.

Инстинктивные действия, по У. Крэйгу, состоят из двух отдельных фаз:

1) "поисковая фаза" или подготовительная;

2)"завершающая фаза".

В ходе первой фазы животное отыскивает те ключевые раздражители и их комбинации, которые приведут его в итоге ко второй - "завершающей" - фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия. Действие промежуточных раздражителей в поисковой фазе способствуют и приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающей фазы поведения, где собственно и происходит использование животным жизненно необходимых ему элементов среды.

Поиск адекватных раздражителей, хотя и не представляет сам по себе биологическую ценность для животного, но является для него такой же жизненной потребностью, что и потребление, завершающее инстинктивную реакцию.

Инстинктивные действия в поисковой фазе осуществляются в несколько этапов, завершающая же фаза состоит лишь из немногих строго и последовательно выполняемых движений. Это можно проиллюстрировать на примере пищедобывательного поведения хищного животного. Первые движения вышедшего на охоту хищника имеют характер ненаправленного поиска, в результате которого он попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы, тем самым обнаруживается первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап - направленную ориентировку, основанную на дополнительных раздражителях, уточняющих местонахождение жертвы. После этого хищник осуществляет преследование или подкрадывание; затем следует набрасывание (прыжок) и овладение добычей ее умерщвление, перетаскивание туши в другое место и расчленение на отдельные куски. Все эти этапы составляют поисковое поведение, причем внутри каждого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы. Затем следует захватывание кусков мяса и их проглатывание (акт поедания). Два последних действия относятся к завершающей фазе пищедобывательного инстинктивного поведения.

Сравнивая две фазы инстинктивного поведения можно отметить, что поисковое поведение является пластичной фазой. Оно характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, на основе индивидуального опыта, компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности модификации инстинктивного поведения

Завершающее же поведение, наоборот, отличается постоянством и представляет собой ригидную фазу. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или полностью отсутствуют. Выполняемые в этой фазе движения и являются собственно инстинктивными, они отличаются строгой последовательностью, стеретипностью и предопределены макро- и микроморфологическими структурами, или по К.Лоренцу, "врожденными двигательными координациями". Для завершающей фазы характерны постоянство, ригидность, генетическое закрепление реакций и принудительное действие ключевых раздражителей, определяющих поведенческий акт. Изменчивость этого компонента поведения ограничивается исключительно индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью.

Таксисы

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции или цепи из нескольких таких реакций.

Таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции животных на определенные агенты среды, которые играют роль направляющих ключевых раздражителей. Таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители и меняют вектор протекания инстинктивной реакции, но они не способны обусловливать начало или конец инстинктивной реакции.

Таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной актизности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы).

По характеру ориентирующих стимулов таксисы подразделяются на

1) фототаксис (реакция на свет),

2) хемотаксис (реакция на химические раздражители);

3) термотаксис (реакция на температурные градиенты);

4) геотаксис (реакция на изменение вектора земного притяжения),

5) реотаксис (реакция на изменение направления тока жидкости),

6) анемотаксис (реакция на потоки воздуха);

7) гидротаксис (реакция на изменения влажности среды) и так далее

На разных уровнях эволюционносо развития - таксисы имеют разную степень сложности и выполняют разную, функцию. Таксисы являются постоянному компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие их формы выступают в сочетании с индивидуальным опытом животного.

Таксисы входят в поисковую фазу как составные части поведенческого акта, где они дополняются ориентировочно-исследовательскими реакциями, в результате которых животное получает информацию о факторах окружающей среды. Все это способствует достижению завершающей фазы поведенческого акта. Завершающая фаза любого поведенческого акта состоит только из инстинктивных движений и таксисов. Следует отметить, что у высших животных таксисы могут ориентировать не только инстинктивные движения всего организма, но и движения отдельных частей тела и органов. Иллюстрацией этого может служить поведение гуся при закатывании цилиндра в гнездо. Он совершает однообразные подгребающие движения клювом. Если вместо цилиндра положить макет яйца, которое катится в разные стороны, то направления движения макета (вправо или влево) будут направляющим стимулом, заставляющим менять направление подгребающих движений, то есть вызывать разные таксисы. В качестве примеров различных таксисов могут служить.

1) реакции хищника на запах добычи, заставляющие его двигаться в сторону усиления запаха (направляющий стимул - запах. Положительный хемотаксис),

2) местонахождение красного пятна на клюве серебристой чайки направляет реакцию птенца на основе положительного фототаксиса;

3) движение лососевых рыб против течения реки в период нереста - положительный реотаксис.