Параметри електричного струму, що визначають 4 страница

4 Бездекрементне проведення, тобто проведення без затухання, при якому ПД не змінює своїх характеристик у процесі поширення по волокну.

5 Проведення імпульсів не спричиняє втомлення волокон – відносна невтомлюваність нерва.

Енергетичне забезпечення проведення імпульсів

по нервах

Під час ПД іони Na⁺ входять у клітину, а К⁺ виходить з неї. Це повинно спричиняти збільшення внутрішньоклітинної концентрації Na⁺ і зменшення К⁺, тобто зменшення градієнта концентрації названих іонів. Але під час поодиноких ПД переміщення іонів через мембрану настільки малі, що зміни їх концентрації у клітині несуттєві – їх навіть не можна зареєструвати.

Інша справа, коли мова йде про проведення імпульсів по нервовому волокну, по якому проходить від 100 тис. до 50 млн імпульсів за 1 годину. У цей час градієнти концентрацій Na⁺ і К⁺ можуть суттєво зменшуватися. Для того щоб цього не відбувалося, необхідно відновлювати названі градієнти, для чого служать Na⁺- К⁺ - насоси, робота яких потребує енергії. У цілому ж валові енерговитрати нервового волокна на роботу Na⁺- К⁺ - насосів порівняно невеликі. Так, 1 г нерва у жаби виділяє при максимальному подразненні тільки на 20-100% більше тепла, ніж у стані спокою. Це набагато менше, якщо порівнювати зі збудженням м’язів.

Даною обставиною, власне, і пояснюється відносна невтомлюваність нерва.

Особливості проведення збудження по мієлінізованих нервових волокнах

Як відомо, нерв у своєму складі містить мієлінізовані (товсті) та немієлінізовані (тонкі) нервові волокна. У нервах, середніх за величиною, перших приблизно у 2 рази менше, ніж других. Мієлінізовані волокна мають мієлінову оболонку, утворену шванівськими клітинами. Вона являє собою багато разів закручену навколо аксона плазматичну мембрану шванівських клітин. Її головним компонентом є сфінгомієлін, який має властивості ізолятора: він зменшує іонний струм через мембрану у 5 тис. разів і зменшує ємність мембрани у 50 разів.

Між двома поблизу розміщеними клітинами Шванна є так звані перехвати Ранв’є – ділянки нерва, невкриті мієліновою оболонкою, довжина яких становить 2-3 мкм. Це єдина ділянка мієлінізованого волокна, яка здатна проводити через себе іони. У перехватах Ранв’є щільність натрієвих каналів на одиницю площі у 100 разів вища, ніж у мембрані немієлінізованих нервових волокон.

У зв’язку з великим електричним опором мієліну ПД не проводиться через мієлінізовану ділянку, а може проходити тільки через перехвати Ранв’є, в яких немає мієліну. ПД нібито перестрибує від одного перехвату Ранв’є на інший (рис.7.2). Таке проведення імпульсів має назву сальтаторного.

Рисунок 7.2 - Сальтаторне проведення імпульсів по мієлінізованих нервових волокнах

Сальтаторне проведення – це проведення імпульсів у мієлінізованих нервових волокнах від одного перехвату Ранв’є до іншого без затримки проведення на покритих мієлінових ділянках волокна. Завдяки сальтаторному проведенню збільшується швидкість поширення імпульсів від 5 до 50 раз. Оскільки деполяризація виникає тільки на ділянках перехвату Ранв’є, то тільки тут мають місце переміщення іонів. Воно у сотні раз менші, ніж в немієлінізованих волокнах. Тому у волокнах, покритих мієліном, значно менші енерговитрати на роботу Na⁺- К⁺ - насосів, а отже, значно менша втомлюваність порівняно з немієлінізованими волокнами.

Швидкість проведення імпульсів по мієлінізованих волокнах залежить від факторів, про які мова йшла вище. Крім того, на цей параметр впливає довжина мієлінізованих ділянок, тобто відстані між поруч розміщеними перехватами Ранв’є. Що більші ці відстані, то вища швидкість проведення імпульсів.

Сумарний ПД нервового стовбура

Якщо відводити ПД від окремого нервового волокна, то амплітуда й інші характеристики ПД не залежать від сили подразнення – закон „все або нічого”. Якщо ж електричні потенціали відводити від нерва, який складається з великої кількості нервових волокон, то у цьому випадку виявляє себе закон силових відносин: при збільшенні сили подразника (електричного струму) амплітуда потенціалів, що реєструються, також збільшується, але до деякої максимальної величини, а потім залишається постійною незалежно від подальшого збільшення сили подразнення.

Це пояснюється тим, що електрична відповідь цілого нерва є сумою відповідей окремих його волокон, з’єднаних паралельно. Пороги подразнення окремих волокон відрізняються один від одного. При малій силі стимулу збудження виникає у найбільш збудливих нервових волокнах. Збільшення стимулу веде до збільшення кількості збуджених волокон. Тому сумарна відповідь на подразнення збільшується доти, доки усі волокна не будуть залучені до реакції.

Якщо електроди, за допомогою яких подразнюють і реєструють сумарний потенціал від нерва, розмістити на достатньо великій відстані один від одного (10-20 см), то можна виявити декілька „піків” сумарного потенціалу (рис.7.3).

Рисунок 7.3 - Реєстрація сумарного потенціалу дії нервового стовбура

Поява хвиль А, В, С пов’язана з тим, що швидкість проведення імпульсів в окремих нервових волокнах різна (див.нижче).

У клініці широко використовують реєстрацію сумарних ПД великих стовбурів і скелетних м’язів в умовах їхньої природної активності в організмі. Ці методи отримали назву електронейрографії і електроміографії.

Класифікація нервових волокон

Найбільшого поширення дістали дві класифікації, наведені у табл. 7.1 і 7.2.

Таблиця 7.1 - Класифікація волокон за Ерлангером і Гасером

Тип волокон	Функція	Середній діаметр, мкм	Середня швидкість проведення, м/с
Аα	Первинні аферентні волокна м’язових веретен, рухові волокна скелетних м’язів		(70-120)
Аβ	Шкірні аференти дотику та тиску		50 (30-70)
Аγ	Рухові волокна м’язових веретен		20 (15-30)
АΔ	Шкірні аференти температури та болю	<3	15 (12-30)
В	Симпатичні прегангліонарні волокна		7(3-15)
С	Шкірні аференти болю, симпатичні постгангліонарні волокна (немієлінізовані)		1 (0.5-2)

Таблиця 7.2 – Класифікація сенсорних нервових волокон за Ллойдом і

Хантом

Група	Функція	Середній діаметр, мкм	Середня швидкість проведення, м/с
I	Первинні аференти м’язових веретен і аференти від сухожильних органів
II	Шкірні аференти від механорецепторів
III	М’язові аференти глибокого тиску
IV	Немієлінізовані аференти болю

Основні причини і механізми порушень проведення імпульсів по нервових волокнах

І Порушення анатомічної неперервності: перетин нерва, його травма.

ІІ Порушення фізіологічної неперервності: зміна фізіологічних характеристик нервових волокон, що визначають проведення імпульсів (зменшення фактора надійності).

В основі порушень фізіологічної неперервності можуть лежати такі механізми:

1 Зменшення амплітуди ПД. Це може відбуватися,

наприклад, при:

· зменшенні позаклітинної концентрації іонів Na⁺;

· дії блокаторів натрієвих каналів (тетродотоксину);

· дії місцевих анестетиків (речовини, які уповільнюють відкриття активаційних воріт натрієвих каналів і прискорюють інактивацію натрієвих і відкриття калієвих.

2 Зменшення збудливості нервових волокон.

Причиною цього можуть бути :

· гіперкаліємія;

· локальне збільшення позаклітинної концентрації К⁺ у тканинах при ушкодженні клітини;

· гіпокаліємія;

· гіперкальціємія;

· ушкодження мембрани;

· дія місцевих анестетиків (зміщують критичний рівень деполяризації за рахунок збільшення кількості інактивованих натрієвих каналів.

ІІІ Порушення енергетичного забезпечення нервових волокон.

Ці порушення є найбільш поширеною причиною розладів провідності нервових волокон. Гіпоксія, голодування, гіповітамінози, токсини, отрути, порушуючи енергетичний обмін, призводять до розладів роботи Na+-K+-насосів. Це спричиняє стійку деполяризацію мембрани і, як наслідок, зменшення збудливості нервових волокон.

IV Демієлінізація нервових волокон.

Руйнування мієліну і порушення його утворення є причинами зменшення швидкості проведення імпульсів. Найбільш поширеними причинами цих змін є:

· порушення діяльності і загибель клітин Шванна (спадкові і набуті дефекти);

· порушення біохімічних процесів, що забезпечують синтез хімічних компонентів мієліну (наприклад, при діабетичних нейропатіях);

· руйнування мієліну внаслідок аутоімунних механізмів (наприклад, при аутоалергічних хворобах).

8 ПРОВЕДЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ ЧЕРЕЗ НЕРВОВО-М’ЯЗОВІ СИНАПСИ

Поняття про синапси

Інформація, яка у вигляді імпульсів (ПД) поширюється по нервових волокнах, у кінцевому підсумку має потрапити до клітин, яким вона призначена.

Передача інформації від нервового волокна, що проводить збудження до клітини, яка його сприймає, здійснюється за допомогою міжклітинних контактів, що називаються синапсами.

Залежно від механізму передачі інформації від нервового волокна до клітини синапси поділяють на хімічні та електричні.

Таблиця 8.1 - Порівняльна характеристика хімічних і електричних

синапсів

Електричний синапс	Хімічний синапс
Синаптична щілина 2-4 нм	Синаптична щілина 10-20 нм
Функціонують без участі хімічних речовин	Передача інформації здійснюється за допомогою хімічних речовин
Синаптична затримка відсутня	Синаптична затримка становить 0,2-0,5мс
Збудження проводиться двобічно	Збудження проводиться в одному напрямку
Проводиться тільки з будження	Проводяться збудження і гальмування
Майже не зазнають модуляції	Підлягають модуляції
Практично не чутливі до змін температури	Чутливі до змін температури

Більшість синапсів в організмі людини за механізмом функціонування є хімічними.

Хімічний синапс складається з:

1 пресинаптичної мембрани закінчення нервового

волокна;

2 постсинаптичної мембрани клітини, що сприймає

збудження;

3 синаптичної щілини – вузького простору між пре- і

постсинаптичною мембранами.

Рисунок 8.1 – Схема хімічного синапсу

Механізм функціонування хімічного синапсу може бути представлений такою послідовністю подій:

1 проведення імпульсів (ПД) по нервовому волокну до

нервового закінчення – пресинаптичної мембрани;

2 вивільнення нервовим закінченням у синаптичну щілину

медіатора.

Медіатор –це хімічна сполука, яка вивільнюється нервовим закінченням у синаптичну щілину у відповідь на збудження. Ці речовини є посередниками між нервовими закінченнями і клітинами;

3 вплив медіатора на постсинаптичну мембрану. Відбу-

вається взаємодія медіатора зі специфічними для нього

рецепторами постсинаптичної мембрани;

4 електрофізіологічні ефекти взаємодії медіатора з рецеп

торами постсинаптичної мембрани.

Можливі 2 варіанти таких ефектів:

­ деполяризація постсинаптичної мембрани, яка може призвести до виникнення ПД. Хімічні синапси такого типу називаються збуджувальними;

­ гіперполяризація постсинаптичної мембрани, яка ускладнює виникнення ПД. Синапси такого типу називаються гальмівними.

Основні закономірності проведення збудження

через хімічні синапси

1 Однобічність проведення.На відміну від нервових волокон, де проведення є двобічним, у хімічному синапсі сигнал передається завжди від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної. Тобто синапс працює за принципом клапана.

2 Невелика швидкість проведення. Порівняно з нервовими волокнами через синапс збудження проводяться з відносно невеликою швидкістю.

3 Проведення кожного сигналу, що надходить.

4 Швидка втомлюваність.На відміну від нервових волокон, які практично не стомлюються, для синапсів характерна швидка втомлюваність.

Структурно-функціональна організація

нервово-м’язових синапсів

Нервово-м’язовий синапс–це синапс між аксоном -мотонейрона, тіло якого знаходиться у передніх рогах спинного мозку, і поперечносмугастими волокнами скелетних м’язів.

Кожне нервове волокно розгалужується багато разів і може мати синапси з великою кількістю м’язових волокон – від 3 до кількох сотень. Як правило, кожне м’язове волокно утворює з нервовим закінченням один синапс, розміщений посередині – приблизно на однаковій відстані від обох кінців м’язового волокна.

Рисунок 8.2 – Структурні елементи нервово-м’язового синапсу

Сукупність всіх елементів нервово-м’язового синапсу називається моторною кінцевою пластинкою, або кінцевою пластинкою. Структурними елементами кінцевої пластинки є:

1 Пресинаптична частина

Утворена нервовою терміналлю, яка являє собою вільне від мієліну нервове закінчення рухового нерва. Кожне нервове волокно у зв’язку з тим, що воно на кінці дуже розгалужене, має велику кількість терміналей.

Нервова терміналь занурюється всередину м’язового волокна, однак при цьому вона залишається із зовнішнього боку його плазматичної мембрани.

Структурними елементами нервової терміналі є:

· плазматична мембрана;

· аксоплазма. Містить іони (склад іонів такий самий як і в нервовому волокні), органічні сполуки (попередники медіатора, ферменти його синтезу);

· синаптичні пухирці (везикули). Це структури діаметром 40-50 нм, які містять медіатор ацетилхолін. В одній нервовій терміналі міститься близько 300 тис. таких везикул;

· щільні тільця. Це утворення до яких кріпляться мікрофіламенти, які здійснюють екзоцитоз (вивільнення вмісту везикул назовні);

· мітохондрії.

Зовні кінцева пластинка вкрита однією або кількома клітинами Шванна, що забезпечують відносну ізоляцію кінцевої пластинки від оточуючої рідини.

2 Постсинаптична частина

Утворена плазматичною мембраною м’язового волокна, яка утворює численні складки (субсинаптичні складки), що значно збільшує загальну площу постсинаптичної мембрани. На початку кожної складки у мембрану вбудовані специфічні білки, які сприймають дію медіатора – ацетилхоліну. Слід відзначити, що щільні тільця і скупчення синаптичних пухирців розміщені як раз напроти заглибин складок.

3 Синаптична щілина

Це відстань між пресинаптичною і постсинаптичною мембранами, яка становить 20-30 нм і заповнена базальною мембраною, що складається із тонкого шару ретикулінових волокон. Ці волокна утворюють губчасту структуру, через яку дифундують позаклітинна рідина і медіатор, що вивільнюється у синаптичну щілину. У матриксі базальної мембрани є велика кількість молекул ацетилхолінестерази – ферменту, що розщеплює ацетилхолін.