Строение и свойства скелетных мышц

Строение, классификация и значение различных мышц.Скелет­ные мышцы активно участвуют в организации движения. Любая двигательная реакция организма осуществляется при участии мышц, которые, превращая скелет в систему рычагов, способствуют перемещению тела в пространстве.

Во всех мышцах различают сухожильную головку — начало мышцы, брюшко, состоящее из мышечных волокон, и конец мышцы, называемый сухожилием. Обычно мышца прикрепляется к двум или нескольким костям, образующим сустав, что позволяет ей при сокра-

щении производить то или иное движение в данном суставе. Су­ществуют мышцы, у которых между прикреплением ее начала и конца имеется несколько суставов. При таком характере прикрепле­ния мышцы ее сокращение вызывает одновременное движение во всех этих суставах.

Мышцы могут быть простыми и сложными. В сложных мышцах в отличие от простых брюшко образуется несколькими головками, которые, начинаясь от разных костных точек, затем сливаются вместе (двуглавая, трехглавая и четырехглавая). Подобно этому, сухожилие мышцы может делиться на несколько частей и при­крепляться к разным костям. Местом прикрепления мышц, помимо костей, могут быть кожа, глазное яблоко и др.

Поверхность мышцы покрыта фасцией, образованной плотной соединительной тканью. В местах соприкосновения двух сухожи­лий или сухожилия и кости образуются соединительнотканные сино­виальные сумки, в которых имеется небольшое количество жид­кости, уменьшающей трение трущихся поверхностей. В местах прохождения сухожилий в костном канале они покрываются сино­виальными влагалищами, внутри которых также имеется небольшое количество жидкости, которая, снимая трение, облегчает дви­жение.

Рис. 83. Расположение волокон в различных мышцах: А — веретенообразная; Б — одноперистая; В — двуперистая; Г — широкая.

Мышцы классифицируются по их форме и функции. В зависи­мости от формы мышцы делят на широкие (мышцы туловища и поясов конечностей), длинные (мышцы конечностей), короткие (между позвонками), круговые (вокруг отверстий тела). По функ-

ции различают мышцы — сгибатели, разгибатели, приводящие и отводящие мышцы, а также мышцы, вращающие внутрь и наружу.

В длинных мышцах волокна могут иметь: 1) параллельное расположение, ориентированное вдоль длинной оси мышц; 2) па­раллельное расположение по отношению друг к другу и косое отно­сительно длинной оси брюшка; 3) косое расположение по отноше­нию друг к другу и к длинной оси брюшка (рис. 83). Соответ­ственно расположению волокон различают мышцы веретенообраз­ные, полуперистые и перистые. Полуперистые и перистые мышцы имеют волокна более короткие, чем веретенообразные, поэтому размах движений при их сокращении меньше. В широких мышцах волокна могут располагаться параллельно (ромбовидные мышцы), радиально и веерообразно (большая грудная мышца). Мышцы, в которых волокна расположены радиально, могут сокращаться и в целом, и отдельными своими частями в направлениях, пересекаю­щих различные оси движения в суставе. Поэтому они находятся в основном в области шаровидных суставов, отличающихся большой подвижностью.

В зависимости от места расположения мышц их делят на мыш­цы головы, шеи, туловища (груди, живота, спины), мышцы верх­них, нижних конечностей. Названия мышц, относящихся к той или иной группе, и их расположение дано на цветных таблицах XI и XIL

Мышцы головы делят на жевательные и мимические. Жеватель­ные мышцы обеспечивают движения нижней челюсти, участвуют в акте жевания; мимические мышцы, прикрепляясь к коже лица, смещают ее при своем сокращении, что и лежит в основе мими­ческих движений: сморщивания бровей, поднимания и опускания углов рта и т. д.

Мышцы шеи осуществляют ее сгибание и движение головы, опускают нижнюю челюсть, поднимают ребра, участвуют в ды­хании, смещают подъязычную кость и гортань, могут фиксировать подъязычную кость и тем способствовать возникновению звуков в гортани.

Мышцы груди, расположенные поверхностно, приводят в дви­жение плечевой пояс и руку; находящиеся более глубоко, сокра­щаясь, осуществляют дыхательный акт.

Мышцы живота способствуют выдоху, вызывают сгибание по­звоночника вперед, в сторону и поворот его вокруг продольной оси. Они образуют стенку брюшной полости — брюшной пресс, спо­собствуют выведению мочи, кала и т. д.

Мышцы спины, расположенные поверхностно, вызывают движе­ние руки, пояса верхних конечностей, разгибание головы, фиксиро­вание лопатки.

Более глубоко расположенные мышцы спины участвуют в ды­хательных движениях, вызывают разгибание позвоночника, наклон его в сторону и вращение, разгибание и вращение головы, обеспе­чивают фиксирование позвоночника.

Структура мышечных волокон.Структурной единицей скелет­ных мышц является поперечнополосатое мышечное волокно — со­кратительное многоядерное образование (рис. 84). Диаметр волок­на колеблется от 12 до 70 мкм, а длина может достигать нескольких сантиметров. Снаружи поперечнополосатое мышечное волокно по­крыто оболочкой — сарколеммой. Внутри волокна находятся все обычные для клетки компоненты: цитоплазма, которая в мышеч­ном волокне называется саркоплазмой, митохондрии, саркоплаз-матический ретикулум и т. д. В поперечнополосатом мышечном волокне может быть более ста ядер. Специфические структуры представлены в мышечном волокне миофибриллами — тонкими нитями, которые тянутся от одного конца поперечнополосатого мышечного волокна к другому. Диаметр миофибриллы составляет 0,5—2 мкм. Каждая миофибрилла состоит из очень тонких воло­конец— протофибрилл — различной длины и толщины. Протофиб-риллы имеют характерное упорядоченное расположение. Вдоль всей миофибриллы на расстоянии 2—3 мкм друг от друга распо­ложены полоски, обозначаемые буквой Z.

Участок миофибриллы между двумя соседними полосками на­зывают саркомером. Следовательно, вся миофибрилла состоит из повторяющихся саркомеров. Внутри каждого саркомера тонкие протофибриллы не доходят друг до друга, т. е. концы их не соеди­няются, оставляя пространство Н. Между двумя рядом располо­женными тонкими протофибриллами находятся толстые прото­фибриллы, занимающие среднее положение в саркомере. Они скреп-

лены сетевидной структурой, представленной темной полосой М в центре диска Н. Участок миофибриллы, в котором расположены толстые протофибриллы, обозначают диском А. С двух сторон от него располагаются диски /, состоящие из тонких протофибрилл. Диск А выглядит при рассматривании в микроскоп более темным, он неодинаково преломляет свет в продольном и поперечном на­правлениях, вследствие чего его называют анизотропным (отсюда и обозначение его буквой А). Диск / изотропный, он обладает не столь выраженной анизотропией и выглядит более светлым. Чередо­вание в миофибриллах темных и светлых дисков придает мышеч­ному волокну поперечную исчерченность, в связи с чем мышцы, состоящие из таких волокон, называют поперечнополосатыми.

Толстые протофибриллы состоят из белка миозина, а тонкие — актина и тропомиозина. Актин составляет 20% от общего количества структурных белков мышц, он лишен ферментативных свойств. На долю миозина приходится 60% белка мышц. Миозин обладает спо­собностью расщеплять АТФ.

Протофибриллы расположены гексагонально: миозиновые нити расположены по углам шестиугольника, в центре которого также проходит миозиновая нить. Актиновые нити находятся в треуголь­нике между миозиновыми. Толстые волокна снабжены мостиками, отходящими от толстых иротофибрилл в разных плоскостях через каждые 0,006—0,007 мкм (рис. 84, Г).

Поперечнополосатое мышечное волокно имеет сложную струк-

туру внутренних мембран — саркоплазматическии ретикулум. Са­ркоплазматическии ретикулум представлен системой канальцев, пузырьков, цистерн, расположенных в определенном порядке и окруженных мембранами. Полости ретикулума расположены между миофибриллами, образуя не сообщающиеся между собой отсеки (рис. 85). Считают, что саркоплазматическии ретикулум является транспортной системой мышечного волокна и участвует в про­ведении возбуждения от поверхностей мембраны к миофибриллам. Механизм мышечного сокращения и расслабления.В основе мы­шечного сокращения лежит перемещение нитей актина относи­тельно нитей миозина. Нити актина двигаются, как по туннелю, между миозиновыми фибриллами, за счет чего укорачивается ши­рина полоски Н (рис. 86). Такое вклинивание актиновых нитей между миозиновыми приводит к уменьшению длины мышцы. Со­кращение, сопровождающееся изменением длины, называют изото­ническим. При наличии какого-то препятствия сокращению, на­пример, когда к мышце привешен большой груз, она напрягается, но длина ее не меняется. Такой тип сокращения, который осуществ­ляется при неизменной длине, называют изометрическим. Оказа­лось, что в основе этого вида сокращения лежит тот же самый механизм, но в этом случае одни саркомеры сокращаются, другие растягиваются, что обеспечивает отсутствие изменения длины волокна.

В процессе скольжения нитей мостики образуют связи со спе­цифическими центрами молекул актина. Каждый мостик может сцепиться с одним актиновым участком, продвинуть нить актина на какое-то расстояние, затем от­соединиться от него и войти в контакт со следующим мостиком. Энергию для перемещения нитей дает АТФ при ее расщеплении.

Советскими исследователями В. А. Энгельгардт и М. Н. Люби­мовой было показано, что фер­ментом, расщепляющим АТФ в мышцах, является миозин, актив­ность которого резко возрастает при соединении с актином и образовании белка актомиозина. Образование актомиозина осу­ществляется только в присут-

ствии Са⁺⁺ При введении Са⁺⁺ внутрь мышечного волокна возникает его сокращение. Пороговая концентрация Са⁺⁺ со­ставляет 5X10~⁷ моль, что значительно меньше, чем в мышечном волокне. В состоянии покоя сокращение мышцы не возникает. Это объясняется тем, что Са⁺⁺ находится внутри саркоплазма­тического ретикулума. Для освобождения Са⁺⁺ необходима де­поляризация мембран ретикулума.

Всю цепь событий, происходящих при мышечном сокращении, можно представить следующим образом: в нервно-мышечном си­напсе под влиянием приходящих по нервному волокну импульсов происходит выделение ацетилхолина, который деполяризует мем­брану мышечного волокна. Возникающий вследствии этого импульс распространяется по мембранам саркоплазматического ретику­лума. Изменение потенциала мембраны ретикулума сопровождает­ся увеличением ее проницаемости для Са⁺⁺ и выходом его в межфибриллярноё пространство. Са⁺⁺ способствует образованию актомиозина, под влиянием которого расщепляется АТФ. Осво­бождаемая при этом энергия используется для скольжения нитей. Эта теория получила название теории скользящих нитей (Хак­сли А.).

Расслабление мышцы связано с обратным поступлением Са⁺⁺ в саркоплазматический ретикулум, что происходит при участии активных механизмов, связанных с работой ионных насосов.

Функциональные свойства скелетных мышц.В естественных условиях деятельности организма сокращение мышечного волокна возникает под влиянием импульсов, приходящих по нервному во­локну. Аксоны мотонейронов, разветвляясь на своем конце, под­ходят ко многим мышечным волокнам (рис. 87). Мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, с которыми он образует синаптические образования, на­зывают нейро мотор ной, или двигатель­ной, единицей. Мышца может включать несколько сот нейромоторных единиц. В ответ на импульсы, приходящие от мо­тонейрона, сокращаются все мышечные волокна, входящие в нейромоторную единицу. Поэтому ее называют функцио­нальной единицей деятельности нервно-мышечного аппарата.

Особенности протекания воз­буждения. Мембранный потенциал по­коя мышечного волокна равен 90 мВ. Для возникновения распространяющегося

Рис. 87. Схематическое изображение двигательной единицы:

/ — мотонейроны; 2 — аксоны мотонейронов; 3 — разветвления аксонов; 4 — нервно-мышечные синапсы; 5 — мышечные волокна.