Мембраны, их состав, структура. Мембранный транспорт.

Биологическими мембранами называют функциональные структуры клеток, ограничивающих цитоплазму и большинство внутриклеточных структур. Мембраны также образуют внутри клетки единую систему канальцев и полостей. Толщина биологических мембран составляет 7-10 нм, однако вследствие большой общей площади мембран и их высокой плотности, их масса составляет более 50 % сухой массы клетки. Биологические мембраны являются высокоизбирательными барьерами про­ницаемости. Поток молекул в клетку и из клетки, в органоид и из нее, контролируется находящимися в мембранах специфическими системами транспорта. Транспортные процессы в мембране регулируют объем клетки и поддерживают ионный состав, необходимый для работы ферментативныхсистем, т.е. гомеостаз клетки. Транспортные процессы также создают ионные градиенты, необходимые для создания мембранного потенциала, под­держания возбудимости, а также транспорта некоторых молекул и ионов. Системы транс­порта в мембране переносят из внешней среды и концентрируют в компартментах клетки вещества, необ­ходимые для функционирования клетки. Так как клетки и внутриклеточные структуры, с точки зрения термодинамики, открытые системы, они постоянно обмениваются с окружающей средой и веществом и энергией. Поэтому транспорт вещества и энергии через мембраны - необходимое условие существования живых систем.

Состав и структура биомембран.

Состав мембран зависит от их типа и функций, однако во всех типах биологических мембран основными структурными компонентами являются молекулы липидов и белков. Некоторые мембраны содержат также и углеводы, которые связаны или с белками (гликопротеины) или с липидами (гликолипиды). Важным структурным компонентом мембран является вода. Взаимодействие молекул липидов, белков с водой определяет специфические структурно-функциональные свойства мембраны и определяет стабильность мембранных структур.

В состав биологических мембран входят молекулы, относящиеся к различным классам липидов, а также стероиды. Мембранные липиды имеют сравнительно небольшую полярную (заряженную) головку и длинные неполярные (незаряженные) углеводородные цепи. Жирные кислоты, входящие в состав липидов мембран, могут быть насыщенными и ненасыщенными двойными связями и обычно имеют 14-22 углеродных атома.

У фосфолипидов (фосфоглицеридов) неполярная часть представлена двумя остатками жирных кислот, этерефицирующих две гидроксильные группы глицерола. Третья гидроксильная группа образует полярную головку – остаток фосфорной кислоты. К остатку фосфорной кислоты может быть присоединен остаток аминоспирта (например, фосфатидилхолин), сахара (фосфатидилинозитол), аминокислоты (фосфатидилсерин).

Сфинголипиды построены из одного остатка жирной кислоты, из одного остатка длинноцепочечного аминоспирта сфингозина (или его производного). Полярная головка этих молекул представлена остатком спирта.

Из стероидов наиболее распространенным компонентом мембран является холестерин (холестерол) и его производные. Содержание холестерина характерно для мембран эукариотических клеток, у большинства прокариот он не обнаружен.

Белковый состав мембран также исключительно многообразен. Мембраны многих клеток содержат большое число белков, с молекулярной массой 10 до 250 кДа. Молекулы белков могут быть либо частично, либо целиком, погружены в липидный бислой или могут пронизывать его насквозь. Это так называемые интегральные белки. Белки, которые слабо удерживаются на мембране за счет слабых, в основном электростатических, взаимодействий, называются периферическими. Молекулы белков в составе мембран выполняют ферментативные, транспортные, регуляторные и опорно-строительную функции. Относительное содержание белков и липидов в составе мембран зависит от типа клеток и от специфики мембранных функций. Так, в составе внутриклеточных мембран (митохондрий, микросом) содержание белка выше, чем содержание липидов. В мембранах нервных клеток млекопитающих содержание белка составляет всего 20-25 % по сухой массе ( табл.1)

Таблица 1

Относительное содержание белков и липидов в составе различных мембран (% от сухой массы)

Вид мембран	белки	липиды
Миелиновая оболочка нервных клеток млекопитающих
Плазмалемма эритроцитов человека
Плазмалемма клеток печени млекопитающих
Наружная мембрана митохондрий млекопитающих
Внутренняя мембрана митохондрий млекопитающих
Микросомы клеток печени млекопитающих

Относительное содержание представителей того иного класса липидов, белковых молекул, также зависит от структурных осо­бенностей и функциональных свойств мембраны. Так, мембрана нервных клеток, содержит небольшое количество белка ( 18 % массы мембраны). В плазматической мембране большинства клеток содержание белка достигает до 50 % массы, так как различные ионные насосы, каналы, рецепторы, ферменты представлены, в основном, молекулами белков. Наиболее высоким содержанием белков характеризуются мембраны внутренние митохондрий и хлоропластов, где располагаются электронно- транспортные цепи и происходит синтез АТФ. В составе мембран большинства типов клеток наиболее распространены следующие молекулы липидов: фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозитол. Мембраны эукариотических клеток богаты также холестерином.

В таблице 2 приведены данные о липидном составе различных мембран клеток млекопитающих.

Таблица 2

Содержание липидов в составе плазматической мембраны и мембран органоидов животной клетки ( в % к общей массе липидов)

Липиды	Плазмалемма	Митохондрии	Лизосомы	Ядро	ЭПС	Аппа рат Гольджи
Фосфатидил холин
Сфингомиелин
Фосфатидилэтаноламин	11,5	28,5	12,5	16.5
Фосфатидилсерин				3,5		2,5
Фосфатидилинозитол		2,5			7,5
Лизофосфатидилхолин	2,5				1,5
Дифосфатидилглицерин
Холестерин и ее эфиры
Свободные жирные кислоты		-	-
Другие липиды			2,5	5,5

Воду, входящую в состав мембран, подразделяют на связанную, захваченную и свободную. Связанная вода - это вода гидратных оболочек ионов и полярных участков липидов и белков. Гидратные оболочки основных структурообразующих липидов состоят из 10-12 молекул воды. Эта вода осмотически и химически неактивна и не способна растворять какие - либо вещества. Захваченная вода находится в основном между двумя слоями в липидов мембраны. По подвижности, химической активности она занимает промежуточное положение между связанной и свободной водой. Свободная вода входит в состав мембраны в виде самостоятельной фазы и обладает всеми свойствами жидкой воды.