Механизмы проведения возбуждения

Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновение локальных токов между возбужденными и невозбужденными участками мембраны нервного волокна. При этом характер распространения возбуждения зависит от типа волокон (рис. 14).

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Возбужденный участок (Д) характеризуется деполяризацией мембраны (наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, а внутренняя – положительный). Расположенный рядом невозбужденный участок мембраны (П) находится в покое и поляризован (снаружи заряжен положительно, а изнутри – отрицательно). Между соседними различно заряженными участками мембраны возникает электрический ток, повышающий проницаемость мембраны невозбужденного участка, деполяризующий его до критического уровня и тем самым приводящий к появлению ПД. Ранее возбужденный участок реполяризуется, а ставший возбужденным участок приводит к появлению локального тока с новым соседним невозбужденным участком мембраны. Так, последовательно, распространяется возбуждение.

В миелинизированных волокнах, где миелиновая оболочка играет роль своеобразного изолятора, локальные токи возникают между отдаленными друг от друга участками мембраны, лишенными миелина (перехватами Ранвье). Поэтому возбуждение распространяется не плавно по всей мембране, а скачками между перехватами (сальтоторный механизм).

Проведение возбуждения по целому нерву имеет ряд особенностей. Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации.

В 1934 г. Н.Гассер и Р.Эрландер провели опыт по анализу составляющих ПД нервного ствола. Они выявили некоторые особенности проведения возбуждения по целому нерву:

· ПД в нерве возникает при действии порогового стимула.

· По мере увеличения интенсивности раздражения амплитуда ПД нерва увеличивается до некоторого максимума в результате суммации ПД отдельных нервных волокон, каждое из которых возбуждается по закону «все или ничего».

· Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит к изменению формы ПД, отражающей возбуждение новых групп волокон (сначала А_α, затем А_β, А_γ, А_δ, В (только в вегетативных нервах) и С.

· Возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, А_α), не передается на во­локна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго на­правленный специфический характер. В некоторых случаях, например, после неудачной операции по формированию культи конечности, раз­ные типы нервных волокон прорастают друг в друга и начинают переда­вать диффузно несвойственную им информацию (например, тактиль­ные передают болевую). В таких случаях даже слабое прикосновение или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль.

Совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции, называют проводящие пути.

СИНАПС

В пределах одной клетки возбуждение передается по ее мембране в виде ПД. Но плазматические мембраны большинства прилежащих друг к другу клеток не сливаются и их внутренние пространства напрямую между собой не сообщаются, следовательно ПД не может преодолеть этот разрыв автоматически. Для межклеточной передачи необходимы специальные механизмы. Специализированным структурно-функциональным образованием, обеспечивающим контакт между возбудимыми клетками в виде передачи возбуждения с сохранением его информационной значимости, является синапс. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

Классификация синапсов

1. По морфологическому принципу.

1) аксо-аксональные;

2) аксодендрические;

3) аксосоматические;

4) дендродендрические;

5) нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

6) аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и секреторной клеткой);

7) рецепторнонейрональные.

2. По способу передачи возбуждения различают электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки (синапсы сетчатки глаза и некоторые другие); они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных между собой клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Таким образом, электрическое возбуждение, распространяющееся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения и пассивно протекает к другой клетке.

Химические синапсы– наиболее распространенный тип у млекопитающих (рис. 15). Пресинаптическое окончаниенейрона на подходе к эффекторной клетке теряет миелиновую оболочку и на конце образует небольшое утолщение - синаптическую бляшку, которая содержит синаптические пузырьки (1) с медиатором – веществом, обеспечивающим передачу возбуждения последовательно с пресинаптической мембраны (2) через синаптическую щель (3) на постсинаптическую мембрану (4). В синаптической бляшке также расположены митохондрии(5) и элементы эндоплазматической сети (6), играющие важную роль в процессе синаптической передачи. По сравнению с электрическими синапсами они отличаются меньшей скоростью передачи сигнала, меньшей лабильностью, низкой надежностью и отсутствием возможности двусторонней передачи возбуждения, однако они более управляемы, т.к. обладают свойством специфичности.

Особой разновидностью химических синапсов являютсяэфферентные (эффекторные) окончания.Онипередают сигналы от нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы) и в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательныеи секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах. По строению и функциям принципиально не отличаются от химических синапсов.

Рассмотрим это на примере нервно-мышечного окончания (моторной бляшки). Двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах скелетной мышцы состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. Медиатором в таких синапсах является ацетилхолин.

3. Нейрохимическая классификация (по виду медиатора) выделяет адренергические (адреналин, норадреналин), холинергические (ацетилхолин), ГАМК-эргические (ГАМК), глицинергические и т.д.

4. По конечному физиологическому эффекту.

1) возбуждающие– в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал;

2) тормозные, где возможно два процесса

а)постсинаптическое торможение, когда в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий в ней вызывающий таким образом снижение возбудимости;

б) пресинаптическое торможениевозникаетза счет аксо-аксональных тормозящих синапсов, которые гиперполяризуют пресинаптическую мембрану и тем самым уменьшают ее возбудимость, а значит, и количество выделившегося медиатора.