Подразделение нейронов по числу отростков
BOOK
Содержание темы
Общие сведения
12.1.1. Функции клеток нервной ткани
12.1.1.1. Нейроны
12.1.1.2. Глия
12.1.2. Развитие нервной ткани
Нейроны
12.2.1. Подразделение по функции
12.2.1.1. Три типа нейронов
12.2.1.2. Три типа проводящих путей
12.2.2. Отростки нейронов
12.2.2.1. Дендриты и аксоны
12.2.2.2. Подразделение нейронов по числу отростков
12.2.3. Просмотр препаратов: общий вид нейронов
12.2.3.1. Мультиполярные нейроциты
12.2.3.2. Псевдоуниполярные нейроциты
12.2.4. Цитоплазма нейроцитов
12.2.4.1. Специфические структуры цитоплазмы
12.2.4.2. Базофильное вещество
12.2.4.3. Нейрофибриллы
12.2.4.4. Нейросекреторные гранулы
12.2.5. Дополнительные вопросы
12.2.5.1. Схема строения нейрона
12.2.5.2. Транспорт веществ по отросткам нейронов
Нейроглия
12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия
12.3.1.1. Виды и функциональная роль
12.3.1.2. Препарат
12.3.2. Астроглия
12.3.2.1. Виды и функциональная роль
12.3.2.2. Препарат
12.3.3. Эпендимная глия
12.3.3.1. Основные сведения
12.3.3.2. Отростки клеток
12.3.4. Микроглия
Нервные волокна
12.4.1. Общие замечания
12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна
12.4.2.1. Принцип строения
12.4.2.2. Просмотр препарата
12.4.3. Миелиновые нервные волокна
12.4.3.1. Принцип строения
12.4.3.2. Различия между безмиелиновыми и миелиновыми волокнами
12.4.3.3. Просмотр препаратов
Общие сведения
| Локали- зация | Нервная ткань является основной среди тех тканей, которые формируют нервную систему. |
| Типы клеток | В этой ткани - клетки двух типов:  нервные - нейроциты, или нейроны, и глиальные - глиоциты, или нейроглия. |
12.1.1. Функции клеток нервной ткани
Нейроны
I. Функции
Нервные клеткиобладают 4-мя важнейшими свойствами.
| Рецепция | а) Прежде всего, нейроны принимают (рецептируют) поступающие сигналы. б) Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определённых сигналов - в органах чувств (если там содержатся нейроны или их отростки) - соответствующих раздражений (световых, тактильных, температурных и т.д.), в месте контакта с другим нейроном (точнее, его отростком) - сигналов, передаваемых этим нейроном. |
| Возбуждение или торможение | В ответ на сигнал, воспринявший его участок нейрона приходит в одно из двух состояний: возбуждения (что обычно выражается в деполяризации плазматической мембраны) или торможения (гиперполяризация плазмалеммы). |
| Проведение возбуждения | а) Состояние возбуждения проводится от одного участка нейрона к другому участку того же нейрона - путём распространения волны деполяризации по плазмолемме отростков нейрона. б) За счёт этого сигнал проходит большее или меньшее расстояние. в) Так, определённые нейроны спинномозговых узлов с помощью своих отростков проводят сигналы от дистальных отделов конечностей до продолговатого мозга, т.е. на расстояние около 1,5 м. |
| Передача сигнала | Наконец, возбуждающий или тормозящий сигнал передаётся нейроном (точнее, его отростком) другим объектам: очередному нейрону или эффекторному органу. |
II. Способы передачи сигнала
Передача сигнала может происходить двумя способами.
| Прямой контакт с объектом | а) Чаще всего отросток нейрона образует непосредственный контакт (синапс) с соответствующим объектом. б) При этом передатчиком сигнала служит химическое вещество, называемое медиатором. |
| Непрямое воздействие через кровь | Реже (в случае секреторных нейронов) отростки нейрона образуют контакты (тоже называемые синапсами) с кровеносным сосудоми выделяют соответствующее вещество (нейрогормон) в кровь. |
Глия
| Основные функции | Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль - опорную, трофическую, барьерную и защитную. |
| Секретор- ная функция | Кроме того, некоторые глиоциты выполняют секреторную функцию, образуя жидкость (ликвор), которая заполняет спинномозговой канал и желудочки мозга. |
12.1.2. Развитие нервной ткани
1. Развитие нервной ткани отражается схемой. -   |
| 2. При этом нервный гребень - парное рыхлое скопление клеток между нервной трубкой и кожной эктодермой. Часть данных клеток остаётся под эктодермой - и даёт начало пигментным клеткам кожи. Другая часть распространяется глубоко в мезодерму - и даёт начало нервным узлам (ганглиям). 3. В процессе развития в перечисленных на схеме эмбриональных органах (нервной трубке, нервном гребешке и нейральных плакодах) образуются два типа бластных клеток. - Нейробластыдают начало нейронам и рано теряют способность к делению. Глиобласты,долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты. Некоторые из последних тоже способны к делению. |
Нейроны
12.2.1. Подразделение по функции
Три типа нейронов
По функции нейроциты делятся на 3 вида:
чувствительные (или рецепторные),
ассоциативные и
эффекторные.
| Чувстви- тельные (рецепторные) нейроны | а) А. Чувствительные нейроны воспринимают сигналы от периферических рецепторов. Б. Эти сигналы передаются чаще всего - в центральную нервную систему, реже (при замыкании периферических рефлекторных дуг; тема 14) - на соответствющий нейрон вегетативного ганглия. б) Тела нейронов находятся всегда в ганглиях (т.е. вне центральной нервной системы) - в спинномозговых узлах, чувствительных ганглиях черепномозговых нервов и некоторых вегетативных ганглиях. |
| Ассоциа- тивные нейроны | а) Данные нейроны передают сигналы от одних нейронов к другим. б) А. Находятся, чаще всего, в центральной нервной системе, т.е в спинном или головном мозгу (*), где участвуют в замыкании центральных рефлекторных дуг, а также в ганглиях вегетативной нервной системы, где замыкают периферические рефлекторные дуги. |
| Эффектор- ные нейроны | а) Эти нейроны передают сигналы на рабочие органы. б) Тела данных клеток находятся либо в центральной нервной системе (эфферентная иннервация скелетных мышц), либо в вегетативных ганглиях (эфферентная иннервация сосудов, желёз и внутренних органов). |
(*) Правильно говорить: "в мозгу", а не "в мозге".
Три типа проводящих путей
а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида.
б) Однако тип проводящих путей не всегда совпадает с типом образующих их нейронов.
| Афферент- ные пути | а) Афферентные пути проводят импульсы от периферии к центру: от рецепторов к первым ассоциативным нейронам (расположенным, например, в спинном мозгу) и от нижележащих отделов ЦНС к вышележащим (т.е. от одних ассоциативных нейронов к другим). б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие как рецепторные, так и ассоциативные нейроны. |
| Ассоциа- тивные пути | Ассоциативные пути связывают между собой участки ЦНС примерно одного уровня: разные отделы коры больших полушарий, соседние сегменты спинного мозга. |
| Эфферент- ные пути | а) Наконец, эфферентные пути идут от центра к периферии: от вышележащих отделов ЦНС к нижележащим и от ЦНС к периферическим органам. б) В образовании этих путей участвуют ассоциативные и эффекторные нейроны. |
а) По форме и размерам нейроциты очень различны.
б) В нейроците выделяют тело (перикарион) и отростки.
12.2.2. Отростки нейронов
Дендриты и аксоны
Среди отростков нейронов различают дендриты и аксоны.
| Дендриты | Аксон(нейрит) |
| а) Это отростки, по которым импульс идёт к телу нейрона. | а) Это отросток, по которому импульс идёт от телнейронов. |
| б) Клетка может иметь несколько или даже много дендритов. | б)Аксон всегда один. |
| в) Обычно дендриты ветвятся, с чем связано их название (греч. dendron - дерево). | в) В своей конечной части аксон может отдавать коллатерали и контактировать сразу с несколькими клетками. |
Мультиполярные нейроциты
| 1,а. Препарат - мультиполярные нейроциты спинного мозга; срез спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. а) На данном снимке видны нейроны со светлым ядром (1), тёмной цитоплазмой и несколькими (4-5) отростками. б) Длинный отросток является аксоном (2), остальные - дендритами (3). |  Полный размер |
| 1,б. Препарат - изолированный мультиполярный нейроцит спинного мозга. Окраска нигрозином. а) При данном методе окраски нейрон имеет тёмно-серый цвет; в его центре - тёмное округлое ядро (1). б) Многочисленные дендриты (3) ветвятся; аксон (2) отходит от тела клетки, не ветвясь. |  Полный размер |
Псевдоуниполярные нейроциты
| 2,а-б. Препарат - псевдоуниполярные нейроциты спинномозгового узла. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Малое увеличе- ние | а) Тела нейроцитов (1)-крупные, округлой формы. б) Они окружены многочисленными мелкими глиальными клетками-сателлитами (2). в) Видны также нервные волокна (3), образованные отростками нейроцитов и специальными глиальными клетками. |  Полный размер |
| Большое увеличе- ние | а) А. В центре нейроцитов (1) хорошо различимо небольшое округлое ядро с плотным ядрышком. Б. Отростки, отходящие от клетки, не видны. б) Клетки-сателлиты (2) имеют овальные ядра и очень узкий ободок цитоплазмы. |  Полный размер |
| в) А. Вокруг них находятся фибробласты (4), узнаваемые по узкому ядру. Б. Они образуют вокруг каждого нейроцита соединительнотканную оболочку. |
12.2.4. Цитоплазма нейроцитов
Базофильное вещество
| 3. Препарат - базофильное вещество в нейроцитах спинного мозга. Окраска тионином по методу Ниссля. | ||
| Морфоло- гия и локализа- ция | а) Базофильное вещество(илихроматофильная субстанция)представлено в виде глыбок и зёрен различных размеров. б) Оно находится в теле (1) и в дендритах (2), но не обнаруживается в аксоне (3) и его основании. |  Полный размер |
| Природа базофиль- ного вещества | а) Базофильное вещество - это скопления уплощённых цистерн гранулярнойэндоплазматической сети, в которой интенсивно происходит белковый синтез. б) Базофилия обусловлена большим количеством РНК (в составе рибосом). |
Нейрофибриллы
| 4. Препарат - нейрофибриллы в нейроцитах спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | ||
| Локализа- ция и ориента- ция | а) Нейрофибриллы образуют плотную сеть в теле (1) нервных клеток. б) Они находятся также в дендритах (2) и в аксоне (3), где располагаются параллельно друг другу. |  Полный размер |
| Природа | а) Нейрофибриллы представлены пучками нейротрубочек и нейрофиламентов(не видимыми в световом микроскопе). б) На них оседает азотнокислое серебро, что и делает видимыми нейрофибриллы при данном методе окраски. | |
| Развитие | Считают, что при развитии нервных клеток появление нейрофибрилл является одним из первых специфических признаков будущих нейроцитов. |
Нейросекреторные гранулы
| 5,а-б. Препарат - секрет в клетках нейросекреторных ядер головного мозга. Окраска по методу Ниссля. | |
а)  Полный размер | б) Другое поле зрения  Полный размер |
| Морфология клеток | а) На снимках видны многочисленные нейроциты. б) Они имеют овальную форму, светлые ядра и неоднородную цитоплазму (1). в) Неоднородность цитоплазмы обусловлена наличием в ней многочисленных мелких нейросекреторных гранул. |
| Содержимое и локализация гранул | а) Гранулы окружены мембраной. Внутри содержатся вещества, имеющие, в основном, пептидную и белковую природу и предназначенные на экспорт. б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться в его аксоне, по которому они перемещаются к кровеносному сосуду. |
| Локализация клеток | Нейросекреторные клетки с такими гранулами располагаются, в основном, в гипоталамической области головного мозга. |
12.2.5. Дополнительные вопросы
Схема строения нейрона
| Ультрамикроскопическое строение нейрона. Схема. | |
| 1. Завершая обсуждение структуры нейронов, приведём схему строения мультиполярной нервной клетки. 2. а) Изображённая клетка имеет один аксон (13; внизу рисунка) и несколько дендритов (остальные отростки). б) Во всех отростках содержатся параллельно расположенные нейрофибриллы (10). 3. В теле клетки показаны органеллы: ядро (11) с преобладанием эухроматина (что характерно для нейронов), |  |
| шероховатая эндоплазматическая сеть (7), которая при световой микроскопии воспринимается как базофильная субстанция; сетчатый аппарат Гольджи (9) и митохондрии (8). 4. Видно также, что к нейрону подходят аксоны многих других нейронов, образуя синапсы (2) с его телом и синапсы (1) с его дендритами. | |
Нейроглия
Нейроглию подразделяют следующим образом.
| Глия ЦНС | Глия центральной нервной системы: макроглия - происходит из глиобластов;сюда относятся олигодендроглия, астроглияи эпендимная глия; микроглия- происходит из промоноцитов. |
| Перифери- ческая нейроглия | Глия периферической нервной системы (часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии): мантийные глиоциты (клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев), нейролеммоциты (шванновские клетки). |
| Общая характе- ристика | Многие из этих клеток имеют отростки и (кроме эпендимоглиоцитов) невелики по размеру. |
12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия
Виды и функциональная роль
| Морфология | а) У олигодендроглиоцитов отростки - немногочисленные (от корня oligo ("мало") происходит название клеток), короткие и слабоветвящиеся. б) По локализации и функции олигодендроглиоциты ЦНС и периферические нейроглиоциты подразделяются на 2 типа. - |
| Олигодендроциты, прилежащие к перикариону | Олигодендроциты нервных волокон |
| (в периф. н.с. - клетки-сателлиты, мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев) | (в периф. н.с. - леммоциты, или шванновские клетки) |
| Окружают теланейронов и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой | окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон. |
| В итоге, все эти глиальные клетки выполняют сходные функции: трофическую, барьерную и электроизоляционную. |
Препарат
| 6. Препарат - олигодендроглия (клетки-сателлиты) в спинномозговом узле. Окраска гематоксилин-эозином. | |
| 1.а) На снимке - фрагмент препарата 2. б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро. 2. а) Клетки-сателлиты (2) окружают тело клетки и имеют овальные ядра. |  Полный размер |
| б) Отростки клеток, не заметные при данном увеличении, способствуют более тесному контакту с нейроном. 3. Ещё выше - клетки соединительнотканной капсулы (3). |
12.3.2. Астроглия
Виды и функциональная роль
| Морфология | а) В отличие от олигодендроглии, у астроглиоцитов - многочисленные отростки. б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии. в) По этому признаку последнюю подразделяют на 2 вида. - |
| Протоплазматические астроциты: | Волокнистые астроциты: |
 имеют толстые и короткие отростки, находятся преимущественно в сером веществе мозга и выполняют здесь трофическую, барьерную и опорную функции. | имеют тонкие, длинные, слабоветвящиеся отростки, находятся, в основном, в белом веществе мозга и образуют здесь поддерживающие сети и периваскулярные пограничные мембраны. |
| Кроме вышеназванных функций, астроциты выделяют фактор роста нейроцитов (в период развития мозга) и участвуют в обмене медиаторов. |
Препарат
| 7,а-б. Препарат - астроциты в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | ||
| Прото- плазмати- ческие астроциты | а) При данном методе окраски в ткани мозга выявляются только клетки глии: в частности, астроциты(видимые на снимке). б)Тела астроцитов - небольшого размера; многочисленные отростки расходятся во все стороны. | а)  Полный размер |
| в) В сером веществе мозга, как отмечалось, преобладают протоплазматические астроциты (1) - с толстыми и короткими отростками. | ||
| Волокнис- тые астроциты | а) Однако в сером веществе могут встречаться и волокнистые астроциты (2), один из которых находится в поле зрения. б) Он имеет длинные и тонкие отростки. | б) Другое поле зрения  Полный размер |
12.3.3. Эпендимная глия
Основные сведения
| 8,а-б. Препарат - эпендимная глия желудочков мозга. Окраска по методу Ниссля. | ||
| Общая характе- ристика | а) Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. б) А. Эти клетки можно рассматривать как разновидность эпителия (п. 7.1.1). Б. Однако, в отличие от других видов эпителия, эпендима не имеет базальной мембраны, в эпендимоцитах нет кератиновых филаментов, а среди межклеточных контактов отсутствуют десмосомы. | |
| Общий вид | а) А. На снимке - просвет одного из желудочков мозга (1). Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2). б) Под эпендимой - белое вещество (3) мозга. | а) Малое увеличение  Полный размер |
| Располо- жение клеток | а) Клетки эпендимы располагаются в один слой и прилегают друг к другу. б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости проникать из желудочка в нервную ткань. | б) Большое увеличение  Полный размер |
| Ядра | Ядра эпендимных глиоцитов (4) - тёмные, удлинённые; ориентированы, в основном, перпендикулярно поверхности желудочка. |
Отростки клеток
| 9. Препарат - эпендимная глия желудочков мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | |
| а) При этой окраске выявляются отростки (5), отходящие от базальной части эпендимоцитов. б) А. Отростки имеются не у всех эпендимоцитов. Б. Эпендимоциты с отростками называются таницитами. В. Особенно многочисленны танициты в дне III желудочка. в) По-видимому, отростки выполняют транспортную и фиксирующую функции. в) Под эпендимой - густая сеть нервных волокон (6). |  Полный размер |
12.3.4. Микроглия
| 10. Препарат - микроглия в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | ||
| Морфо- логия | Как и олигодендроциты, микроглиоциты (1) - мелкие и с небольшим числом отростков. |  Полный размер |
| Функция | Но, в отличие от глиоцитов, микроглиоциты (в соответствии со своим происхождением из промоноцитов) способны к амёбоидным движениям и фагоцитозу и выполняет роль глиальных макрофагов. |
Нервные волокна
12.4.1. Общие замечания
| Наличие оболочки | а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками. б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков. |
| Номенкла- тура | а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется нервным волокном. б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется осевым цилиндром. |
| Происхож- дение оболочки | Оболочки в нервном волокне образованы олигодендроцитами,которые в случае периферической нервной системы называются шванновскими клетками(илилеммоцитами). |
| Типы волокон | По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа - безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные). |
12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна
Принцип строения
| Локализа- ция | Безмиелиновые волокна находятся: преимущественно - в составе вегетативнойнервной системы, где содержат, главным образом, аксоныэффекторных нейронов этой системы; в меньшей степени - в ЦНС. |
| На поперечном сечении волокон обнаруживается (при электронной микроскопии) следующее. - | Cхема - строение безмиелинового нервного волокна.  Полный размер |
| Ядро глиоцита и осевые цилиндры | а) В центре располагается ядро (1) олигодендроцита (леммоцита). б) По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров (2). |
| Мез- аксоны | При погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита плазмолемма сближается над цилиндром, образуя "брыжейку" последнего - мезаксон(4) (ср. этот термин с названием брыжейки кишечника - mesenterium). |
| Базальная мембрана | С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (3). |
| По длине волокна олигодендроциты (леммоциты) соединяются друг с другом конец в конец, образуя непрерывный тяж. |
Просмотр препарата
I. Световая микроскопия
| 11,а-б. Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат). Окраска гематоксилин-эозином. | |
а) Малое увеличение  Полный размер | б) Большое увеличение  Полный размер |
| а) На снимках - нервные волокна (1). Они отделены друг от друга (в процессе приготовления препарата - отсюда термин - "расщипанный препарат") и окрашены в розовый цвет. в) По ходу волокон видны удлинённые ядра (2) олигодендроцитов. |
II. Электронная микроскопия
| Электронная микрофотография - безмякотный нерв; поперечный срез. | |
| 1. В отличие от предыдущего препарата, здесь - не продольный, а поперечный срез безмиелиновых волокон. 2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию: в центре волокна - ядро (2) леммоцита, на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита; видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами. |  |
| 3. Между нервными волокнами находится соединительная ткань (эндоневрий) и в её составе - поперечносрезанные коллагеновые волокна (4). |
12.4.3. Миелиновые нервные волокна
Принцип строения
I. Поперечное сечение
| Локализа- ция | а) Миелиновые нервные волокна встречаются в центральной нервной системе и в соматических отделах периферической нервной системы. б) Они могут содержать как аксоны, так и дендритынервных клеток. |
| На поперечном сечении такие волокна имеют следующее строение. | Cхема - строение миелинового нервного волокна.  Полный размер |
| Осевой цилиндр | Осевой цилиндр (1) в волокне - всего один и располагается в центре. |
| Слои оболочки | Оболочка волокна имеет два слоя: внутренний - миелиновый слой и наружный - нейролемму (или неврилемму). |
| Миелино- вый слой | а) Миелиновый слой(2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита), концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра. |
| б) Фактически это очень удлинённый мезаксон, образующийся при погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита и последующем многократном вращении цилиндра вокруг своей оси. | |
| Нейро- лемма | Нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя) цитоплазма (3) и ядро (4) глиоцита. |
| Базальная мембрана | Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной (5). |
| Особен- ности волокон ЦНС | В центральной нервной системе миелиновые волокна имеют ряд особенностей: один олигодендроцит с помощью несколько отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон; у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) - специфический липопротеидный состав, вокруг волокна нет базальной мембраны. |
II. Продольное сечение: перехваты Ранвье
| Опре- деление | а) Через некоторые интервалы (в местах стыка соседних леммоцитов) участки волокна лишены миелинового слоя: здесь остаётся только истончённая нейролемма. б) Эти участки называются узловыми перехватами Ранвье. |
| Na+- каналы | а)Именно в этих перехватах сосредоточены Na+-каналыосевого цилиндра; а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет. б) Такое расположение Na+-каналов значительно увеличивает скорость проведения возбуждения (по сравнению с безмиелиновыми волокнами). |
| Переда- ча сиг- нала | а) Действительно, между перехватами Ранвье импульс передаётся не путём открытия-закрытия Na+-каналов, |