Структура прокариотической клетки

Строение клеток низших прокариотов значительно более простое

(рис.3). При этом различное строение ядерного аппарата не является единственным признаком, отличающим эукариотическую клетку от прокариотической.

Рисунок 3 - Изображение прокариотической клетки

Одним из основных структурных компонентов клетки прокарио- тов является клеточная оболочка (рис. 4, 5). В состав клеточной обо- лочки бактерий входят сложные молекулярные комплексы, состоящие из белков, полисахаридов и жироподобных веществ. Будучи жесткой, она служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму. Клеточная оболочка прокариотов образует своеобразный барьер на пу- ти прохождения растворенных веществ из окружающей среды внутрь клетки. Клетки цианобактерий покрыты эластичной пектиновой обо- лочкой. У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образует- ся слой слизи, образующий как бы футляр – капсулу.

1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликан;

3 — периплазматическое пространство; 4 — наружная мембрана;

5 — цитоплазма, в центре которой расположена ДНК

Рисунок 4 - Клеточная стенка грамположительных (А)

И грамотрицательных (Б) бактерий

А. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий

1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликановый слой;

3 — периплазматическое пространство; 4 — молекулы белков;

5 — фосфолипид; 6 — липополисахарид.

Б. Строение молекулы липополисахарида

1 — липид А; 2 — внутреннее полисахаридное ядро;

3 — наружное полисахаридное ядро; 4 — О-антиген

Рисунок 5 - Клеточная стенка грамотрицательных бактерий (А) и строение молекулы липополисахарида (Б)

Слизь, выделяемая бактериями, может частично диффундировать

в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются,

образуя зооглеи – скопления слизистой массы с вкрапленными в нее клетками. Образование слизи характерно и для многих видов циано- бактерий.

К числу поверхностных структур клеток многих бактерий отно- сятся жгутики – органы движения, представляющие собой длинные очень тонкие нити, спиральные, волнистые или изогнутые (рис. 6).

1 — нить; 2 — крюк; 3 — базальное тело; 4 — стержень;

5 — L-кольцо; 6 — P-кольцо; 7 — S-кольцо; 8 — M-кольцо;

9 — ЦПМ; 10 — периплазматическое пространство;

11 — пептидогликановый слой; 12 — наружная мембрана

Рисунок 6 - Строение жгутика грамотрицательных бактерий

Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бакте- рии. Количество и расположение жгутиков являются характерным ви- довым признаком. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик (мо- нотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи), у третьих имеется по одному жгу- тику на обоих концах клетки (амфитрихи), у четвертых они покрыва- ют всю поверхность клетки (перитрихи).

К оболочке вплотную прилегает цитоплазматическая мембрана. Она обладает избирательной проницаемостью - пропускает внутрь клетки и отводит из нее определенные вещества. Благодаря такой спо- собности мембрана играет роль органнеллы, концентрирующей пи- тательные вещества внутри клетки и способствующей выведению на- ружу продуктов жизнедеятельности. Внутри клетки всегда наблюдает-

ся повышенное по сравнению с окружающей средой осмотическое дав- ление. Цитоплазматическая мембрана обеспечивает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации ряда ферментных си- стем, в частности окислительно-восстановительных ферментов, связан- ных с получением энергии (у эукариотов они находятся в митохондри- ях). В отличие от клеток эукариотов в прокариотической клетке отсут- ствует деление ее на отсеки. Клетки прокариотов не имеют ни ком- плекса Гольджи, ни митохондрий, не наблюдается у них и направ- ленного движения цитоплазмы. Явления пиноцитоза и фагоцитоза прокариотам не свойственны. Из органелл только рибосомы аналогич- ны рибосомам эукариотов.

Во многих бактериальных клетках обнаружены особые мембран-

ные структуры – мезосомы, образовавшиеся в результате втягивания цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Роль их до сих пор окончательно не выяснена. Существуют предположения об участии мезосом в важнейших внутриклеточных процессах деления клетки, синтеза веществ клеточной оболочки, в энергетическом обмене.

В цитоплазме прокариотов часто обнаруживаются твердые, жидкие или газообразные включения. Один из них имеют приспосо- бительные назначения: например, газовые вакуоли цианобактерий, по- зволяющие им регулировать плавучесть в вертикальной плоскости. Другие включения играют роль запасных веществ и откладываются клеткой в условиях обильного питания. В качестве запасных веществ в клетках могут откладываться полисахариды (гликоген, крахмал, грану- леза), липиды (в виде гранул и капелек жира), полифосфаты (такие как волютин), вещества белкового характера (цианофициновые гранулы у цианобактерий). У многих серных бактерий в клетках откладывается молекулярная сера.

Рассмотрим отличительные морфологические признаки основных групп микроорганизмов.

Ультрамикробы

В группу ультрамикробов входят вирусы и фаги.

Вирусы (от лат. virus – яд) отличаются от других микроорганиз- мов отсутствием клеточной структуры. Они не имеют ни ядра, ни обо- лочки, ни цитоплазмы. Размеры структурных единиц вирусов (вирио- нов) колеблются от 10 до 300 нм. В состав вирионов входят молекулы РНК или ДНК, окружённые белковой оболочкой. Вирусы имеют разно- образную форму: кубическую, сферическую, палочковидную и дру-

гую. Размножение вирусов осуществляется простым делением или бо- лее сложным путём только внутри клеток живого организма. Вирусы обладают специфичностью действия, то есть отдельные группы виру- сов поражают определённые живые организмы. У некоторых вирусов

"прописка" очень строгая. Например, вирус полиомиелита может жить

и размножаться только в клетках (да и то не во всех) человека и прима- тов. Это, в частности, означает, что заразиться полиомиелитом можно только от людей. Кроме того, многие вирусы передаются через пере-

носчиков, роль которых нередко выполняют членистоногие (например,

клещи). Такие вирусы могут иметь широкий спектр хозяев, включаю-

щий как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Профилактика

и лечение вирусных болезней также требует учета разнообразия свойств и «повадок» вирусов.

Первым был обнаружен вирус табачной мозаики (рис. 7). Наи-

более часто в воде встречаются энтеровирусы, развивающиеся в пи- щеварительном тракте человека и животных. Вирионы энтеро- вирусов имеют малые размеры (17-32нм). Они состоят из молекулы РНК и белковой оболочки. Энтеровирусы устойчивы к высушиванию, могут образовывать кристаллы кубического типа симметрии.

Особую группу вирусов представляют паразитические формы микроорганизмов – фаги. Фаги, развивающиеся в клетках бактерий, называются бактериофагами, актиномицет – актинофаги, грибов –

микофаги, водорослей – альгофаги. Фаги имеют булавовидную форму

(рис.8).

Рисунок 7 - Вирус табачной мозаики

Рисунок 8 - Бактериофаг

Утолщённая часть фага называется головкой, суженная часть –

хвостовой. Размеры бактериофагов изменяются в пределах от 50 до

100 нм. Размножение фагов осуществляется только в живых клетках. Адсорбируясь на поверхности клетки бактерии, фаги выделяют фер- мент, способствующий растворению оболочки, после чего молекулы РНК или ДНК фагов поступают в клетку. При этом происходит изме- нение обмена веществ, заключающееся в том, что вместо образования вещества клетки идёт образование вещества фагов. Через несколько часов, оболочка клетки разрывается и во внешнюю среду поступает большое количество новых фагов, порядка нескольких сотен и даже тысяч. Фаги поражают только определённый вид или близкие к нему виды микроорганизмов, то есть обладают избирательностью действия. Поэтому бактериофагов используют как санитарно-показательные микроорганизмы

Для индикации определённого вида бактерий в исследуемую воду помещают небольшое количество определённого вида бактериофага и через некоторое время определяют изменение числа бактериофагов в определённом объёме жидкости – титр фага. Возрастание этого пока- зателя указывает на присутствие в воде определённого вида бактерий.

Бактериофаги встречаются в воде водоёмов, сточных водах, поч- ве, то есть там, где живут сопутствующие им виды микроорганизмов. Бактериофаги играют определённую роль в формировании биоценозов

в природных водах.

Бактерии

Большинство из них являются одноклеточными формами. Размер клеток бактерий обычно изменяется от 0,4 до 10 мкм. По форме клеток бактерии делятся на группы (рис. 9): шаровидные, палочковидные и извитые.

Среди бактерий шаровидной формы, кокков, имеются разновид- ности, отличающиеся порядком расположения клеток. Если после де- ления клетки отходят друг от друга, то образуются одиночные клетки – микрококки. При делении, происходящем в одном направлении, кокки могут оставаться соединёнными попарно, образуя диплококки, объе- диняться по четыре – тетракокки, по восемь и более клеток. Кокки, соединённые в цепочку, называются стрептококками. При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях происходит образование групп клеток, отличающихся плотной упаковкой – сар- цин. Если же деление клеток идёт беспорядочно, то образуются груп- пы бактерий, напоминающих по внешнему виду виноградную гроздь – стафилококки. Из кокковых форм бактерий в процессе минерализа- ции органических веществ активно участвуют представители родов Micrococcus, Sarcina, Streptococcus, и др.

Палочковидные формы бактерий также могут быть одиночными, располагаться попарно или в виде цепочки. Средняя длина палочко- видных бактерий составляет 2 – 7 мкм при диаметре 0,5 – 1 мкм. Среди палочковидных бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Ор- ган движения – жгутик. Палочковидные формы могут иметь утолще- ние в различных частях клеток - споры. У некоторых видов диаметр споры превышает ширину клетки, что придает ей форму веретена или барабанной палочки в зависимости от места расположения споры. Ве- ретенообразные спороносные бактерии называются клостридиями (от англ. closter – веретено). Другие спороносные бактерии называются

бациллами. Все палочковидные формы, не образующие спор, называ-

ются бактериями.

1 — кокк; 2 — диплококк; 3 — сарцина; 4 —стрептококк;

5 — колония сферической формы: 6 — палочковидные бактерии

(одиночная клетка и цепочка клеток); 7 — спириллы; 8 — вибрион;

9 —бактерии, имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца;10 — бактерии, образующие выросты (простеки);

11 — бактерия червеобразной формы; 12 — бактериальная клетка

в форме шестиугольной звезды; 13 — представитель ктиномицетов; 14 — плодовое тело миксобактерии;15 — нитчатая

бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками: 16 — нитчатая цианобактерия, образующая споры

(акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 — бактерии с разными типами жгутикования; 19 — бактерии, образующая капсулу;

20 — нитчатые бактерии группы Sphaeroillus, заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 — бактерия,

образующая шипы; 22 — Galionella

Рисунок 9 - Разнообразие бактерий

Извитые формы отличаются количеством витков. Бактерии, имеющие небольшой изгиб - до ¼ витка, называются вибрионами; с одним или несколькими витками – спириллами; длинные, тонкие клетки с большим количеством витков – спирохетами. Длина клетки вибрионов не превышает 1 – 3 мкм. Длина тела спирилл колеблется от

5 до 30 мкм при толщине 0,25 – 1 мкм. Характерной особенностью спирохет является крайне малый диаметр клетки (от 0,1 до 0,6 мкм) при относительно большой (от 5 до 500 мкм) длине тела. Все извитые

бактерии двигаются с помощью жгутиков. В отличие от спирилл кле-

точная оболочка спирохет эластична, благодаря чему они способны двигаться, винтообразно изгибая тело. Размножаются спирохеты деле- нием клетки.

Несколько особняком стоят нитчатые бактерии, представляю- щие собой длинные нити из соединенных вместе палочковидных кле- ток, покрытых общим чехлом. Наиболее крупные их виды различимы невооружённым глазом, диаметр нити составляет 1-5 мкм. Эти орга- низмы отличаются от обычных бактерий только своими размерами. В отличие от описанных выше форм бактерий, нитчатые бактерии явля- ются многоклеточными организмами. В пределах нити, как и у осталь- ных бактерий, клетки размножаются простым делением. Нитчатые бактерии – типичные водные организмы, бывают свободно плавающи- ми и прикреплёнными. Нитчатые бактерии размножаются при помощи гонидий и конидий – особых спороподобных овальных телец, возни- кающих из концевых клеток нити. Гонидии – подвижные тельца, имеющие жгутики. Конидии – неподвижные клетки. Гонидии и кони- дии созревают в материнской нити и отслаиваются от основной обо- лочки через образовавшееся к этому времени в конечной клетке отвер- стие. Те и другие могут и давать начало новой нити. Гонидии некото- рых бактерий образуют новую нить простым делением, прикрепляясь к подводным предметам. Они могут иногда прорастать, не выходя из ма- теринской нити, тогда происходит как бы ветвление нитей.

Оба эти спороподобных образования устойчивы к высыханию,

действию солнечного света и некоторых слабых дезинфицирующих веществ, но чувствительны к нагреванию.

К нитчатым формам бактерий относятся серобактерии и железо-

бактерии. У некоторых нитчатых железобактерий нити покрыты слизи- стой оболочкой, которая представляет собой футляр или чехол, напол- няющийся гидроксидом железа. Нитчатые бактерии приносят вред во- доснабжению тем, что колонии железобактерий и продукты их жизне- деятельности заиливают трубы, затрудняя протекание по ним жидко-

сти. Серобактерии в процессе своей жизнедеятельности выделяют сер- ную кислоту, которая вызывает сульфатную агрессивность воды, при- водящую к разрушению железобетонных и деревянных конструкций.

В особую группу выделяются миксобактерии, которые близки к истинным бактериям, имеют палочковидную форму. На раннем этапе развития они представляют собой овальные, заострённые к концам клетки с обособленным ядром. После размножения клетки образуют слизистые колонии.

1.3.4.1 Спорообразование у бактерий

Спора – это покоящаяся стадия спорообразующих видов бакте- рий. Некоторые палочковидные бактерии, попав в неблагоприятные условия, образуют внутри своих клеток тельца округлой или эллипти- ческой формы, получившие название спор. На образование их затрачи- вается почти всё содержимое протоплазмы. Сначала образуется про- спора, которая затем превращается в спору. Процесс образования спо- ры занимает от 40-50 мин. до нескольких часов, а иногда затягивается на целые сутки. Спороносные клетки теряют способность к размноже- нию. После созревания споры остатки вегетативной клетки отмирают и разрушаются. Наружная оболочка – экзина становится малопрони- цаемой для воды и растворённых в ней веществ. Внутренняя оболоч- ка – интина играет важную роль в прорастании споры. Из неё строит- ся оболочка для новой вегетативной клетки. Вода в споре находится в особом состоянии, ферменты малоактивны, оболочка ограничивает обмен спор с внешней средой – всё это позволяет спорам сохраняться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет. Следовательно, спора является устойчивой формой бактерии к неблагоприятным усло- виям внешней среды. Например, при кипячении речной воды погиба- ют все бактериальные клетки, кроме спорообразующих. Споры не по- гибают при высушивании, замораживании, действии прямых солнеч- ных лучей и сильных химических ядов. Погибают споры при стерили- зации их в автоклавах (120 - 140˚С). Однако одни и те же бактерии об- разуют споры различной устойчивости и часть спор можно убить дли- тельным кипячением. Когда спора попадает в благоприятные условия, она начинает прорастать. При этом она набухает, становится богаче водой, увеличиваясь почти в два раза. Наружная оболочка разрывается

и через образовавшееся отверстие выходит проросток. У некоторых бацилл активизация ферментов и формирование вегетативной клетки завершается за 40-50 минут. Иногда при накапливании в среде ядови-

тых веществ, спороносные бациллы могут утратить способность к спо-

рообразованию.

Движение бактерий

Некоторые представители группы бактерий способны передви- гаться. Передвижение осуществляется с помощью жгутиков. Только подвижные спирохеты перемещаются ритмичными колебаниями всего тела. Жгутики – цитоплазматические выросты, не втягивающиеся внутрь при плазмолизе. Скорость движения - 10-20 мкм/с. По распо- ложению жгутиков подвижные бактерии делят на четыре груп- пы:

1) монотрихи, имеющие один полярный жгутик;

2) амфитрихи, имеющие по одному жгутику на обоих концах клетки;

3) лофотрихи, имеющие жгутики на одном или обоих концах клетки;

4) перетрихи, имеющие жгутики, расположенные по всей по-

верхности клетки.

Иногда у бактерий чередуются подвижные и неподвижные ста- дии. Например, нитритные бактерии, окисляющие азот аммонийных солей в соли азотистой кислоты, попав в свежую питательную среду, развиваются в виде неподвижных коротких палочек. При истощении питательной среды они переходят в подвижную форму, у них появ- ляется жгутик. В этом виде нитритные бактерии усиленно окисляют оставшиеся аммонийные соли. Затем они теряют жгутики и оседают на дно, образуя плотные зооглеи. У нитратного микроба, возбудителя вто- рой фазы нитрификации, известна лишь неподвижная стадия.

Размножение бактерий

Размножение бактерий происходит делением клетки пополам. Вначале в середине тела бактерии появляются выросты, которые затем кольцеобразно вдавливаются внутрь клетки и делят её пополам. Мик- собактерии размножаются путём перешнуровывания клетки без об- разования клеточной перегородки. Каждая половинка быстро выраста- ет до размеров материнской клетки и снова делится пополам. При бла- гоприятных условиях размножение идёт очень быстро. Считают, что бактерия делится пополам каждые 20-30 минут. Микробы обладают очень большой удельной поверхностью, то есть поверхностью, прихо-

дящейся на единицу массы. У человека общая поверхность 1 кг массы составляет 0,04 м2, у бактерий суммарная поверхность 1 кг массы рав- на 4000 м2. Этим определяется высокая активность бактерий и их чрез- вычайная чувствительность к изменению условий существования.

Питание бактерий

Бактерия не имеет специальных органов пищеварения. Все необ- ходимые вещества попадают в клетку путём осмотического всасы- вания через мельчайшие поры клеточной оболочки. Микробная клетка

в момент акта питания выделяет в среду биологические катализаторы – ферменты, которые растворяют питательные вещества до состояния, позволяющего им пройти через клеточную оболочку. Поступившие в клетку питательные вещества используются для синтеза белков, жиров

и углеводов. Часть их идёт на рост клетки, другая расходуется в про- цессе дыхания. Вещества, которые не могут быть использованы клет- кой, переводятся в растворимое состояние и выбрасываются через по-

ры клетки в среду.

Типы питания

По типу питания микроорганизмы подразделяют на:

1) Автотрофы (autos – сам; trophe – пища) – микроорганизмы, использующие в качестве источника питания углерод неорганических соединений. Они в свою очередь подразделяются на:

• фотоавтортрофы – получают энергию при фотосинтезе;

• хемоавтотрофы - энергию получают при хемосинтезе (окис-

ление NH4+; O2-; S; Fe2+);

2) Гетеротрофы (heteros – другой) – микроорганизмы для син-

теза своего тела требуют готовые органические вещества;

3) Паратрофы (паразиты) – нуждаются в живом белке, то есть питаются органическим веществом, входящим в состав живого орга- низма.

Систематика бактерий

Для систематики бактерий наряду с морфологическими призна- ками, используются и физиологические, например, способность расти на различных питательных средах, отношение к источникам углерода и

азота, потребность в кислороде. Систематика бактерий производится на основании определённых признаков у группы микроорганизмов. Для выделения бактерий в определённую группу необходимо тща- тельное изучение морфологии, способности к перемещению, спо- рообразованию. Отличительным признаком служит отношение клетки

к окрашиванию в зависимости от химического состава оболочки клет- ки. Наиболее употребительным методом дифференциации клеток ми- кроорганизмов является окрашивание по Грамму. Сущность метода

заключается в выяснении возможности удерживания клеткой красите-

ля, состоящего из комплекса кристаллический фиолетовый – йод, при последующей обработки препарата спиртом. Этим методом выделяют две группы микроорганизмов: грамположительные, сохраняющие окраску, и грамотрицательные, обесцвечивающиеся при обработке препарата спиртом.

Наименьшей систематической единицей является вид. Основа концепции вида – критерий скрещиваемости. Вид – это группа особей,

репродуктивно изолированная от других таких групп. Род объединяет

близкие по морфологическим и физиологическим признакам микроор- ганизмы, но имеющие некоторые особые черты, например, разный цвет колоний, вырастающих на питательных средах. Роды объединя- ются в семейства, а семейства – в группы. Группы объединяются в царство.

Латинское название микроорганизма состоит из названия рода

(первое слово пишется с прописной буквы) и вида. Например, Bacteria coli. Первое слово указывает на то, что кишечная палочка относится к грамотрицательным бактериям, имеет небольшую длину клетки, не об- разует спор, а название вида указывает на её естественную среду оби- тания.

В 1870 г. была сделана попытка объединить бактерии по видам. По этому вопросу существовало две точки зрения. Одна получила на- звание мономорфизма. В её основе лежало представление о том, что у

бактерий имеются хорошо разграниченные виды, отличающиеся

большим постоянством.

Второе направление – полиморфизм – допускало более широкие границы для видовой изменчивости и не считало виды бактерий столь резко разграниченными. Сторонники этой теории полагали, что в зави-

симости от условий выращивания бактерии могут резко изменять свои

морфологические и физиологические особенности.

Работы Роберта Коха примерили эти две полярные точки зрения.

Он доказал, что у бактерий существуют строго разграниченные виды.

Но также и то, что бактерии легко изменяют свои свойства в зависи- мости от состава среды и под влиянием различных физических, хими- ческих и биологических факторов. Условия жизни накладывают опре- делённый отпечаток на морфологию и физиологию микроорганизмов и вызывают их адаптацию, что может привести к образованию новой разновидности, или штамма.

Например, длительное воздействие климатических условий при- водит к образованию географических рас бактерий, обладающих опре- делённым комплексом признаков, устойчиво передающихся по наслед- ству. Бактерии северных морей лучше развиваются при температуре до

10˚С в среде, содержащей соли. Большинство бактерий живёт в средах

с концентрацией солей до 1%. Морские бактерии требуют для своего развития концентрацию солей до 10%. В Закавказье живут бактерии,

приспособившиеся к концентрации солей 36%. Группа микробов, жи-

вущая в водах с высокой концентрацией солей, называется галлофила-

ми.

Из всех микроорганизмов наиболее лёгкой изменчивости подвер- жены вирусы. Изменчивость вирусов объясняется их паразитизмом. Они слабо защищены от внешних воздействий, поэтому легко претер-

певают изменения.

Актиномицеты

Актиномицеты – лучистые грибы – занимают промежуточное положение между бактериями и грибами. Вегетативное тело их назы- вается мицелием. Нити мицелия образуют гифы диаметром 0,2-1,5 мкм. Типичные актиномицеты имеют одноклеточный разветвлённый мицелий, не содержащий обособленных ядер. Одна часть мицелия об- разуется в питательной среде (субстратный мицелий), а другая вы- ступает над ней (воздушный мицелий). На поверхности воздушного мицелия образуются спороносцы. Размножаются актиномицеты деле- нием мицелия и спорами. К актиномицетам близки микобактерии, представляющие собой одиночные палочковидные клетки, иногда вет- вящиеся. Спор они не образуют. Некоторые представители актиноми- цетов (род Micromonospora) не имеют воздушного мицелия и образуют по одной споре на субстратном мицелии. Основной средой обитания актиномицетов является почва. Они участвуют в трансформации мно- гих органических веществ. Развитие их идёт в присутствии кислорода. Источником питания служат органические вещества. Продукты жизне-

деятельности актиномицетов, особенно в условиях затруднённой аэра-

ции, могут вызывать появление запахов и привкусов у воды.

Грибы

Грибы относятся к бесхлорофилловым растениям. Они обитают в почвах, воде, на растениях и животных, на очистных сооружениях. Клетки грибов подобны клеткам других растений, но не содержат пла- стид. У грибов основным систематическим признаком служат органы плодоношения и споры. В водной среде грибы редко образуют органы плодоношения и потому распознавание водных грибов часто затрудни- тельно. Грибы, встречающиеся в пресных водоёмах, имеют мицелий

(грибницу). Он может быть одноклеточным и многоклеточным. Од-

ноклеточные грибы имеют мицелий, представляющий собой одну очень длинную клетку, не разделённую перегородками. В этой клетке содержится большое количество ядер. Такой мицелий называется мно- гоядерным.

У грибов наблюдается многообразие способов размножения. Они могут размножаться простым делением, почкованием, с помощью спор

и половым путём, с помощью обрывков гиф.

Плесневые грибы (Aspergillum и Penicillium) имеют многоклеточ- ный мицелий, размножаются спорами. Грибы, развивающиеся в виде одноклеточных элементов, называются дрожжами (рис.10). Они раз-

множаются чаще всего почкованием, реже делением и с помощью

спор. Резко разграничивать дрожжи от плесени нельзя. Некоторые из них могут расти и в виде дрожжей и в виде нитей с образованием ми- целия. Это зависит от внешних условий среды. Например, низкие тем- пературы благоприятствуют образованию плесени, тогда как некото- рые вещества, входящие в состав питательных сред, и кислород спо- собствуют развитию дрожжеподобных клеток. Существуют различные вещества, например, сивушные масла, ионы кобальта, камфара и др., способствующие переходу из дрожжеподобной формы в мицелярную. Дрожжи и плесени отличаются от простейших наличием толстой твёр- дой клеточной оболочки. У дрожжей оболочка состоит из целлю- лозы, а у плесеней – из хитина и родственных ему веществ. Кроме этого, они отличаются способом питания, отсутствием подвижности, вегетативным способом роста – рост происходит непрерывно независи- мо от размеров, и характерной морфологии. Дрожжи и плесени обла- дают высокой ферментативной активностью, что используется в про- мышленности и санитарной технике. Некоторые виды дрожжей вызы- вают брожение с выходом ценных продуктов, например спиртов, аце-

тонов, а другие разрушают органические вещества растительных и жи-

вотных остатков. Плесени используются для получения антибиотиков.

А Б

А. Плесени: 1 – Aspergillus; 2 – Penicillium; Б. Дрожжи

Рисунок 10 – Микроскопические грибы

Водоросли

Характерный признак водорослей - наличие зелёного пигмента хлорофилла. Кроме хлорофилла, водоросли могут содержать следую- щие пигменты: синий - фикоциан, бурый - фукоксантин, красный - фикоэритрин, оранжевые - каротин и ксантофилл. Дополнительные пигменты влияют на цвет водорослей и служат важным систематиче- ским признаком. Водоросли подразделяются на несколько типов. Ти- пичные представители микроскопических водорослей представлены на рисунке 11.

Зелёные водоросли – широко распространены в поверхностных водоёмах. Среди них встречаются одно-, многоклеточные и колониаль-

ные формы. Пигменты сосредоточены в особых плазменных телах раз-

личной формы – хроматофорах. Размножаются делением цитоплазмы с образованием дочерних клеток или половым путём. Некоторые виды размножаются путём образования подвижных спор. Колонии образу- ются в результате бесполого деления, при котором дочерние клетки

остаются связанными друг с другом. Клетки зелёных водорослей име- ют разнообразную форму: шаровидную, овальную, серповидную, тре- угольную и т.д.. Их клетки содержат органоиды, характерные для кле- ток высших растений. Ядро дифференцировано. Оболочка состоит из целлюлозы. В цитоплазме могут содержаться зёрна крахмала, который является продуктом фотосинтеза. Наиболее часто в пресных водоёмах встречаются из одноклеточных форм хлорелла (Chlorella vulgaris), хламидомонады (Chlamidomonas), из колониальных – вольвокс (Volvox aureus), гониум (Gonium pectorale), из многоклеточных – улотриксо- вые. Зелёные водоросли встречаются в водоёмах с чистой и грязной водой, с медленным и быстрым течением, в различных ямах, лужах, наполняющихся после дождя, а так же на почве.

А Б

В

А. Диатомовые водоросли Б. Сине-зеленые водоросли,

В. Зеленая водоросль (Хламидомонада)

Рисунок 11 – Микроскопические водоросли

Сине-зелёные водоросли (цианобактерии) считают древнейшим из существующих в настоящее время растений. Это одно- или много-

клеточные организмы, наиболее просто организованные, характеризу- ются особым строением клетки. В ней нет типичного ядра и хромато- форов. Протоплазма сине-зелёных водорослей дифференцирована на периферически-окрашенный слой – хромотоплазма, и центральную часть – центроплазма. Ассимилирующие светочувствительных пиг- менты – хлорофилл, фикоцин, фикоэритрин и каротин. В зависимости от количественного соотношения пигментов меняется и окраска кле- ток. В ячейках лежат особые тельца – эндопласты плотной или вязкой консистенции. В плазматических стенках ячей между эндопластами находится «хроматиновое вещество», красящееся ядерными красками.

В клетках сине-зелёных водорослей отсутствуют вакуоли, заполненные клеточным соком. В связи с этим при плазмолизе клетка съёживается целиком. В клетках этих организмов имеются газовые вакуоли, что способствует всплыванию их на поверхность. Клетки сине-зелёных во- дорослей имеют оболочку. Она может быть тонкой и едва заметной или же утолщённой. Оболочки клеток часто покрываются слизью, что приводит к образованию колоний за счёт слипания этой слизи. В со- став оболочек входят главным образом пектины. Как правило, колонии не имеют определенной формы. У нитчатых ряды клеток заключены в полый цилиндрический чехол, закрывающий весь ряд клеток. Совокуп- ность клеток с чехлом называется нитью. Клетки в пределах одной ни- ти могут быть одинаковыми или разными по величине и форме. Сверху клетки нити покрыты общим слизистым чехлом. У некоторых видов нити способны ветвиться. Часто наблюдается образование гете- роцист, расположенных в нити через определенное число клеток. Ге- тероцисты образуются из вегетативных клеток, но по размеру значи- тельно превосходят их. Они имеют плотную оболочку, но через поры сообщаются с соседними клетками. Предполагают, что гетероцисты – специализированные клетки, осуществляющие фиксацию азота.

Многие виды цианобактерий способны образовывать споры. У одних видов споры, как у истинных бактерий, являются формой, наи- более устойчивой к неблагоприятным условиям. В этом случае из од- ной клетки образуется только одна спора. У других цианобактерий споры, как у грибов, служат способом размножения. В этом случае внутри материнской клетки формируется множество мелких спор, ос- вобождающихся при разрыве оболочки. Сине-зелёные водоросли очень распространены в природе: они развиваются в водоёмах с солёной и пресной водой, в почвах и на скалах, в Арктике и пустыне. Это способ- ствует чрезвычайная устойчивость к неблагоприятным условиям и не- требовательность к питательным веществам.

Диатомовые водоросли (Diatomea). Они представляют собой од- ноклеточные микроскопические организмы. Некоторые виды образуют колонии в виде нитей, лент, кустиков. Клетки имеют размеры от 4 до

1500 мкм, а колонии иногда достигают нескольких сантиметров. В клетках диатомовых водорослей обнаруживаются оформленное ядро и хлоропласты. Последние кроме хлорофилла содержат бурые пигменты, поэтому цвет водорослей желтоватый или темно-бурый. Клетки имеют пектиновую оболочку и панцирь, состоящий из кремнезема. Оболочка клетки состоит из двух половинок, которые не срастаются и могут раз- двигаться. Протоплазма располагается тонким слоем вдоль стенок, об- разуя у многих видов в середине клетки протоплазматический мостик, остальное пространство клетки заполнено клеточным соком, ядро од- но. Хроматофоры разнообразны по форме. Продуктами ассимиляции является масло, волютин, лейкозин. Размножаются простым делением

и с помощью спор. При вегетативном делении каждая часть получает материнскую створку, а нед