Мембраны — основа клеточной индивидуальности

Давайте теперь взглянем на клетку как на некую целостную систему. Прежде всего, клетка характеризуется наличием границы (клеточной мембраны), отделяющей собственно систему от окружающей ее среды. В области, очерченной этой границей, происходят сложные химические реакции (клеточный метаболизм), при помощи которых система обеспечивает собственную жизнедеятельность.

Большинство клеток кроме мембран имеют также и жесткую клеточную стенку, или оболочку. Это характерно для многих разновидностей клеток, но только мембраны могут считаться универсальной отличительной чертой клеточной жизни. С самого своего зарождения жизнь на Земле была связана с водой. Бактерии движутся в воде, и метаболизм внутри их мембранных оболочек также происходит в водной среде. В таких условиях клетка не может сохраняться как отдельная сущность без физического барьера, препятствующего свободной диффузии. Существование мембран, таким образом, — необходимое условие жизни клетки. Они не только универсальная черта живого; они также проявляют неизменность организационной модели во всем живом мире.

Ниже мы увидим, что особенности ее молекулярного строения содержат важные сведения о происхождении жизни [12].

Мембрана и клеточная стенка — далеко не одно и то же. В то время как последняя представляет собой жесткую структуру, мембрана всегда активна, постоянно открывается и закрывается, впуская одни вещества внутрь и выпуская другие наружу. В метаболических реакциях клетки участвует множество различных ионов[13], и мембрана, будучи полупроницаемой, контролирует и поддерживает должное их соотношение. Другая важнейшая роль мембраны состоит в постоянном откачивании избыточного кальция и поддержании таким образом необходимой для клеточного метаболизма строго определенной и очень низкой концентрации этого элемента. Вся эта деятельность направлена на то, чтобы сохранить клетку как отдельную сущность и защитить ее от вредных воздействий извне. Собственно говоря, первое, что делает бактерия, подвергшись атаке со стороны другого организма, — это выстраивает мембраны [13].

Все ядерные клетки, и даже большинство бактерий, обладают также внутренними мембранами. В учебниках растительную или животную клетку обычно изображают в виде большого диска, окруженного клеточной мембраной, внутри которого присутствуют диски меньшего размера (органеллы), каждый из которых в свою очередь окружен мембраной [14]. В действительности эта картина не совсем точна. В клетке нет отдельных мембран; в ней имеется единая взаимосвязанная мембранная структура. Эта так называемая «эндомембранная система» все время находится в движении, обволакивая собой все органеллы и располагаясь вдоль клеточной стенки. Это движущаяся «конвейерная лента», которая постоянно формируется, разрушается и формируется вновь [15].

Посредством своей многообразной деятельности мембрана регулирует молекулярный состав клетки и тем самым поддерживает ее индивидуальность. Здесь можно провести интересную параллель с современными иммунологическими представлениями. Некоторые иммунологи считают, что ключевая роль иммунной системы состоит в регулировании молекулярного состава организма как целого для поддержания его «молекулярного своеобразия» [16]. На клеточном уровне ту же роль играет мембрана. Регулируя молекулярный состав клетки, она сохраняет ее своеобразие.

Самовоспроизводство

Мембрана — одна из определяющих черт клеточной жизни. Другой такой чертой является характер происходящего в клеточном объеме метаболизма. По словам микробиолога Линн Маргулис: «Метаболизм, этот непрерывный химический процесс самосохранения, есть неотъемлемая черта живого... Посредством непрекращающегося метаболизма, посредством химических и энергетических потоков жизнь непрерывно производит, ремонтирует и продолжает самое себя. Только клетки и состоящие из них организмы метаболируют» [17].

Взглянув на метаболические процессы более пристально, мы обнаружим, что они представляют собой химические цепи или сети. Это еще одна фундаментальная особенность живого. Подобно тому как экосистемы анализируются с помощью пищевых цепей (сетей организмов), отдельные организмы рассматриваются как сети клеток, органов и систем органов, а клетки в свою очередь — как сети молекул. Одним из ключевых достижений системного подхода явилось понимание того, что сеть — это модель организации, присущая всему живому. Везде, где мы обнаруживаем жизнь, мы видим сети.

Метаболической сети клеток свойственна совершенно особая динамика, кардинально отличающая ее от внешней неживой среды. Получая продукты питания извне, клетка поддерживает себя при помощи сети происходящих внутри своей оболочки химических реакций, производя таким образом все клеточные компоненты, в том числе и саму оболочку [18].

Функция каждого из компонентов такой сети состоит в том, чтобы трансформировать или заменить собой другие компоненты, так что сеть как целое постоянно воспроизводит самое себя. Здесь — ключ к системному определению жизни: живые сети постоянно создают (или воссоздают) себя, преобразуя или заменяя свои компоненты. Тем самым, претерпевая непрерывные структурные изменения, они сохраняют сетевую модель своей организации.

Динамика самовоспроизводства была названа биологами Умберто Матураной и Франсиско Варелой ключевой характеристикой живого; они же дали ей название «автопоэзис» (буквально: «самосоздание») [19]. Концепция автопоэзиса объединяет в себе две вышеупомянутые определяющие характеристики клеточной жизни — наличие физической оболочки и метаболической сети. В отличие от поверхности кристаллов или крупных молекул, оболочка автопоэтической системы химически отлична от остальной системы и участвует в метаболических процессах, постоянно собирая себя и избирательно фильтруя входящие и исходящие молекулы [20].

Определение живой системы как автопоэтической сети означает, что феномен жизни следует понимать как свойство системы в целом. По словам Пьера Луиджи Луизи, «живой нельзя назвать никакую отдельную молекулярную компоненту (даже ДНК или РНК!), но лишь ограниченную метаболическую сеть в целом» [21].

Автопоэзис представляет собой четкий и действенный критерий различия между живыми и неживыми системами. Так, он показывает, что вирусы не являются живыми, так как не обладают собственным метаболизмом. За пределами живой клетки вирусы — инертные молекулярные структуры, состоящие из белков и нуклеиновых кислот. По существу, вирус — это химическое послание, к которому для производства новых вирусных частиц согласно инструкциям, закодированным в его ДНК или РНК, нужно еще присовокупить метаболизм живой клетки-хозяина. И строятся эти новые частицы не в пределах собственно вируса, а вне его — в клетке-хозяине [22].

Точно так же не может считаться живым робот, собирающий другие роботы из деталей, сделанных другими машинами. В последние годы не раз высказывались соображения, что компьютеры и прочие автоматы могут в будущем составить основу неких живых форм. Однако, согласно нашему определению живого, до тех пор, пока они не научатся синтезировать свои компоненты из «пищевых молекул», взятых из окружающей среды, их нельзя будет считать таковыми [23].

Клеточная сеть

Задавшись целью подробно описать метаболическую сеть клетки, мы тут же обнаружим, что даже у простейших бактерий она чрезвычайно сложна. Большинство метаболических процессов ускоряются (катализируются) ферментами и подпитываются энергией посредством особых фосфорсодержащих молекул вещества, именуемого аденозинтрифосфатом (АТФ). Ферменты образуют сложнейшую сеть каталитических реакций, а молекулы АТФ — соответствующую энергетическую сеть [24]. При помощи посыльных РНК обе эти сети связываются с геномом (клеточными молекулами ДНК), который сам по себе является изобилующей обратными связями сложной и запутанной сетью и в котором гены прямо или косвенно регулируют деятельность друг друга.

Некоторые биологи проводят различие между двумя процессами клеточного производства и, соответственно, двумя клеточными сетями. Первая из них именуется — в более узком смысле слова — метаболической сетью, где поступающая сквозь клеточную мембрану «пища» превращается в так называемые «метаболиты» — строительные блоки, из которых формируются макромолекулы (ферменты, структурные белки, РНК и ДНК).

Роль второй сети — производство макромолекул из метаболитов. Эта сеть включает в себя генетический уровень, но выходит за его рамки, за что и получила название «эпигенетической» [14] сети. Но несмотря на различные названия, две упомянутые сети тесно взаимосвязаны и вместе образуют автопоэтическую сеть клетки.

Ключевой вывод такого нового понимания жизни состоит в том, что возникновение биологических форм и функций не обусловлено простым генетическим калькированием, но представляет собой качественный скачок свойств эпигенетической сети в целом. Чтобы осмыслить этот скачок, нужно разобраться не только в генетических структурах и клеточной биохимии, но и в той сложной динамике, которая разворачивается, когда эпигенетическая сеть сталкивается с физическим и химическим давлением со стороны окружающей среды.

Согласно нелинейной динамике — новой математике сложных систем, — результатом такого столкновения может стать ограниченный набор функций и форм, математически описываемых при помощи аттракторов — сложных геометрических паттернов[15], или структур, отражающих динамические свойства системы [25]. Первые важные шаги в использовании нелинейной динамики для объяснения того, как возникают биологические формы, были сделаны биологом Брайаном Гудвином и математиком Йэном Стюартом [26]. По словам последнего, этой области науки в ближайшие годы суждено стать одной из наиболее плодотворных:

Я предсказываю, — и я далеко не одинок в своем мнении, — что одной из наиболее впечатляющих и быстро прогрессирующих областей науки XXI века станет биоматематика. Новое столетие станет свидетелем лавины новых математических концепций, новых видов математики, порожденных необходимостью осмыслить структуры живого мира [27].

Подобный взгляд весьма отличается от того генетического детерминизма, который по-прежнему широко распространен среди специалистов по молекулярной биологии, биотехнологических компаний и в популярной научной прессе [28]. Большинство людей убеждены, что та или иная биологическая форма жестко задана генетической программой и что вся информация о клеточных процессах передается следующему поколению посредством ДНК при делении клетки и репликации ДНК. Но в действительности все происходит совсем по-другому.

Самовоспроизводясь, клетка передает наследнице не только свои гены, но и свои мембраны, гормоны, органеллы — иными словами, всю клеточную сеть. Новая клетка производится не из голой ДНК, но из неразрывного продолжения всей автопоэтической сети. ДНК никогда не передается сама по себе, поскольку гены могут функционировать только будучи внедрены в эпигенетическую сеть. Так жизнь уже более трех миллиардов лет развертывается в непрерывном процессе, никогда не нарушая основополагающую организационную модель своих самовоспроизводящихся сетей.