Соблазнение и умиротворение.

Даже когда животное сексуально возбуждено, оно не всегда сразу же реагирует на ухаживание партнера. Преодоление нежела­ния самки спариться может потребовать много времени. Так, Зиг­загообразный танец колюшки не всегда немедленно вызывает ее реакцию. Самка может нерешительно приблизиться к самцу и остановиться, когда он попытается увести ее к гнезду. В этом случае самец возвращается и снова исполняет зигзагообразной танец. После нескольких его повторов самка в конце концов иног­да (но не всегда) соглашается следовать за ним и входить в гнездо».

Сходное повторение сигналов необходимо, когда самка уже в гнезде. Чтобы она выметала икру, самец должен ее как следует «потормошить». Если убрать его сразу, после того как самка во­шла в гнездо, икрометания не произойдет. Однако, если мягко до­трагиваться до нее стеклянной палочкой, имитируя совершаемое самцом тормошение, икра будет отметана так же легко, как и в случае стимуляции, исходящей от него самого. И самец, и палоч­ка должны дотрагиваться до самки многократно.

Рис. 16. Предкопуляционная де­монстрация у шилоклювки.

У многих видов такое повторение сигналов — правило. Напри­мер, копуляции шилоклювок предшествуют любопытные ужим­ки: самец и самка стоят рядом и как-то торопливо, «нервно» чистят свои перья. Спустя некоторое время самка прекращает охорашиваться и вытягивается горизонтально (рис. 16). Это сигнал, [35] что она готова к спариванию. Только теперь самец взлетает на нее, и происходит копуляция. Иногда он реагирует не сразу, а через некоторое время.

Рис. 17. Предкопуляционная де­монстрация у серебристой чайки.

У серебристой чайки копуляции предшествует аналогичное вступление. И самец, и самка неоднократно вскидывают вверх го­ловы, каждый раз издавая при этом мягкие, мелодичные призывы (рис. 17). В данном случае инициативу берет на себя самец: после ряда таких сигналов он неожиданно вскакивает на самку и спари­вается с ней.

Рис. 18. Самец горчака ухаживает за самкой во время икрометания.

Иногда «соблазнение» выполняет другую функцию. У многих птиц, да и у других животных самцы в сезон размножения стано­вятся очень агрессивными. В самом деле, большинство сражений в природе происходит весной между соперничающими самцами. В этих драках вся причина. Поскольку нападения всегда направле­ны против самца-соперника, самка должна отличаться от него, чтобы не быть атакованной. У таких видов, как зяблик, гори­хвостка или фазаны, этой цели частично служат различия в опере­нии. Однако у многих других видов, например у крапивника, окраска обоих партнеров почти одинакова, поэтому самке, чтобы подавить агрессивность самца, приходится особым образом себя вести. Значит, задача такого «самочьего ухаживания» — постараться не спровоцировать нападения. Если самец-чужак ли­бо спасается от демонстрирующего агрессивность хозяина терри­тории (что немедленно индуцирует преследование), либо хорохо­рится и угрожает в ответ (что также вызывает демонстрацию агрессивности), самка ничего такого не делает. У рыбы горчака (Rhodeus amarus) в ответ на первую атаку она либо спокойно от­ступает, либо избегает столкновения, проплывая под самцом. Ви­димо, после этого самец уже не способен напасть на нее, спустя не­которое время полностью утрачивает агрессивность и начинает ухаживание (рис. 18). Сходное ненавязчивое умиротворение мо­жно наблюдать у многих цихловых рыб. В других случаях самка демонстрирует инфантильное поведение, т. е. прибегает к такому же способу умиротворения, что и потомство, возможно, стимули­руя тем самым у самца родительские побуждения. Именно поэто­му у очень многих видов самцы при ухаживании кормят самок; уже говорилось, что такое свойственно серебристой чайке. Одна­ко у некоторых видов умиротворяющая поза при ухаживании [37] отличается от используемой ювенильной особью. Самка (а иногда и оба партнера) демонстрирует поведение, которое во многих смыслах является противоположным угрожающему. Когда, на­пример, обыкновенные чайки (Lams ridubundus) встречаются в се­зон размножения, они применяют «впередсмотрящую демонстра­цию», опуская голову и направляя клюв друг на друга (вкладка 2, вверху). Эта угрожающая поза подчеркивается коричневой окра­ской их «лица» вокруг клюва, являющегося серьезным оружием. В то же время половые партнеры демонстрируют свои лучшие на­мерения с помощью, так сказать, «отмашки головой» (вкладка 2, внизу), т. е. вытягивая вверх шеи, резким рывком отворачиваю­тся друг от друга. При этом, поскольку оба пола достаточно агрессивны, самец умиротворяет самку, а самка — самца.

У некоторых тенетных пауков самец посещает самку на ее пау­тине. В данном случае он должен ее умиротворить, чтобы она не приняла его за добычу. [37]

Пространственное управление брачным поведением — еще од­на важная функция ухаживания. Наиболее очевидный ее при­мер — привлечение. Многие певчие птицы, например соловьи, проводят зиму вдали от гнездовых участков. Самцы, как уже го­ворилось выше, возвращаются с юга гораздо раньше самок. Как же самки их находят? По песне. Многие птицы привлекают проти­воположный пол какими-нибудь громкими звуками. У соловья эти призывы приятны человеку, поэтому он называет их песней. А вот весенние крики самца серой цапли (Ardea drier ea) очень гру­бы и человеческому уху отвратительны. Однако самку этого вида они привлекают и выполняют точно такую же функцию, что и со­ловьиное пение. К той же категории звуков относятся треск козо­доя, барабанная дробь дятла и кваканье жаб (вкладка 3, внизу). Пение многих птиц так точно настроено на привлекающую функ­цию, что достигает максимальной громкости, когда самец оди­нок, и прекращается, как только у него появляется самка. Здесь перед нами опять же столкновение различных интересов. Пение служит для привлечения самок (и, как будет показано ниже, для отпугивания самцов-соперников), но опасно для самца, поскольку выдает его хищникам. Природа, как всегда, пошла на компро­мисс: песня звучит до тех пор, пока действительно нужна или по крайней мере пока ее преимущества перевешивают недостатки.

Поскольку многие животные глухи (только позвоночные и не­которые другие группы составляют исключение), звуковые де­монстрации встречаются относительно редко. Они хорошо разви­ты у птиц, жаб и лягушек, а также у ряда насекомых, включая сверчков и кузнечиков. У этих животных сформировались особые 'органы, предназначенные исключительно для издавания звуков.

Рис. 19. Saturnia pyri. У самца на антеннах сильно развиты хемо-рецепторные органы.

Другие группы используют для привлечения противоположно­го пола запах. Крайнее выражение этой способности наблюдается у бабочек. Некоторые исследования проводились на семействе ме­шочниц (Psychidae), которое и будет рассмотрено в качестве при­мера. Самка здесь утратила способность к полету и практически бескрыла. Вскоре после выхода из куколки она покидает трубча­тый чехол из листьев, в котором проходило ее предшествующее развитие, и подвешивается к нему снизу. Самцы могут летать. Выйдя из куколки, они оставляют чехол и отправляются на пои­ски самок. Их путь направляется запахом, испускаемым девствен­ной самкой. Такой способ привлечения высоко развит и у многих других бабочек, включая виды павлиноглазок (Saturnia, рис. 19) и коконопрядов (Lasiocampa), причем самец часто способен отыскать самку на весьма значительном расстоянии, поскольку его органы обоняния, расположенные на перистых антеннах, вы­сокочувствительны. Гусениц этих видов нетрудно обнаружить, со­брать, дать им окуклиться и выйти из куколки, чтобы затем пронаблюдать, [38] как в дом залетают посторонние самцы, привлечен­ные запахом девственных самок.

У многих видов важно зрительное привлечение. Оно прекрас­но развито у трехиглой колюшки. Самец приобретает особенно яркую брачную окраску, окончив строить гнездо. Его красное брюхо становится еще более насыщенным по цвету, а темный от­тенок спины сменяется флуоресцирующим голубоватым. Одно­временно меняется и его поведение. Если во время постройки гнезда самец движется мягко, избегая рывков, то теперь он мече­тся по своей территории, что вместе с броским внешним видом де­лает его заметным издалека.

Рис. 20. Чибис в полете.

Рис. 21. Эксперимент, демонстрирующий функцию песни у кузнечикового Ephippiger.

Многие птицы дополняют звуковое привлечение зрительными демонстрациями. Это наиболее развито у видов обширных рав­нинных пространств. Так, в частности, специализированы многие кулики арктической тундры и европейских болот (рис. 20). При­чем опять же часто наблюдается сочетание броской окраски и осо­бых движений. Чибис, большой веретенник, чернозобик — лишь некоторые типичные примеры. У других видов специализированы только привлекающие движения, а внешность неприметная, к ним относятся наиболее уязвимые для хищников певчие птицы типа [39] коньков и жаворонков. Встречается и чисто цветовая специализа­ция. У самца турухтана (Philomachus pugnax) нет особого брачно­го полета или призывной песни, но он может рассчитывать на окраску своего горлового оперения. Впрочем, у него развилось другое сигнальное движение: время от времени самцы на «току» поднимают крылья, светлая нижняя сторона которых делает их очень заметными (вкладка 4, вверху). Такой демонстрацией они в основном реагируют на пролетающих вдали самок; по-видимому, она их привлекает. Эти токующие птицы применяют и так называемый «принцип клумбы»: когда они собираются вме­сте, их индивидуальные расцветки сочетаются друг с другом и образуется крупное пестрое пятно, напоминающее клумбу.

Лишь в немногих из этих случаев привлекающее действие до­казано экспериментально. Так, ясно, что самки колюшки [40] реагируют на красный цвет брюха самца, модели с другой окраской на них не действуют. Роль звука изящно продемонстрирована для различных кузнечиковых. Один из таких опытов изображен на рис. 21. В клетке, спрятанной в зарослях вереска, держали стрекочущих самцов эфиппигера (Ephippiger); в другой клетке находилось столько же самцов, которые не могли издавать звуков, потому что их стридуляционные органы были склеены эксперимента­тором. Это простейшая операция, позволяющая таким бескры­лым формам свободно осуществлять любую другую активность. На расстоянии 25 м от клеток были выпущены готовые к спарива­нию самки. Они безошибочно устремились к клетке со стрекочу­щими самцами.

Эксперименты такого типа подтверждают выводы, сделанные выше относительно привлекающего воздействия различных ти­пов демонстраций, хотя, конечно, у экспериментаторов еще много работы.

Ориентационная функция ухаживания не ограничивается при­влечением. Во время самого спаривания партнеры должны приве­сти свои копуляционные аппараты в соприкосновение, что опять же требует направляющих действий. Это особенно хорошо замет­но на примере многих насекомых, самцы которых обладают сло­жной системой класперов, требующих точной подгонки к соответ­ствующим «обратным» частям полового аппарата самки. Однако и у проще устроенных животных типа птиц такая проблема тоже существует: самец не может привести свою клоаку в соприкосно­вение с клоакой самки, не реагируя предварительно на поступаю­щие от последней ориентационные стимулы. Впрочем, об этих по­веденческих механизмах известно слишком мало.

Репродуктивная изоляция.

Межвидовая гибридизация происходит в природе исключите­льно редко. Это лишь отчасти объясняется неодинаковыми требо­ваниями видов к местообитанию. Действительно, близкород­ственные формы, размножающиеся в отдаленных друг от друга географических областях или живущие в одной области, но раз­множающиеся в различных биотопах, предохранены от скрещива­ния пространственной изоляцией. Однако, даже если бы ее не су­ществовало, обычным способом им не скреститься. Это обуслов­лено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлече­ния, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каждого ви­да совершенно своеобразны. Видоспецифична и соответствующая реакция. У каждого животного существует врожденная тенденция как подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, так и реагировать исключительно на них. Однако в природе часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Самцы бабочки [41] сатира, которых я изучал несколько сезонов, начинают ухажива­ние, преследуя в полете партнера. Это брачное преследование вы­зывается не только самками сатира, но и другими бабочками, жу­ками, мухами, мелкими птицами, опадающими листьями и даже их собственной тенью на земле. Как же получается, что они никог­да не спариваются с животными других видов? Сходные наблюде­ния, приводящие к такому же вопросу, можно провести над пти­цами, рыбами и многими другими животными.

Ответ, по-видимому, стоит искать в цепном характере дей­ствий, ведущих к образованию пар и оплодотворению. Когда самка сатира готова к спариванию, она особым образом реаги­рует на преследование партнера — приземляется. Все прочие ви­ды, как правило, поступают наоборот: потревоженные пресле­дующим их самцом, они улетают с максимально возможной ско­ростью, так что тот в конце концов от них отстает. Правда, близ­кородственные виды могут случайно отреагировать на него (вкладка 3, вверху), но никогда не наблюдалось, чтобы это приве­ло к спариванию. У колюшек в принципе сходное поведение. Са­мец может среагировать на мелкого линя, привлеченного на его территорию зигзагообразным танцем. Однако для продолжения брачного поведения необходимо, чтобы партнер к нему подплыл. Даже если линь случайно так и поступит, он должен затем следо­вать за самцом к гнезду, вползать туда и выметывать икру до эякуляции колюшкой спермы. Другими словами, самка другого вида должна продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, включая заключительное «тормошение». А это настолько невероятно, что никогда не наблюдалось. Знаковых стимулов каждой отдельной реакции цепочки бывает и недостаточно для предотвращения ре­акции на другой вид, но, поскольку все эти реакции запускаются различными стимулами, их совокупности, как правило, хватает, чтобы межвидового спаривания не произошло. Это очевидно в случае видов с «взаимным» ухаживанием, так как здесь каждый пол демонстрирует серию специфических брачных действий. Но даже у таких видов, как бабочка сатир, у которых самка просто сидит на месте, пока самец выполняет сложный ритуал ухажива­ния, она последовательно стимулирует его; эксперименты показа­ли, что каждое действие самца, описанное в гл. 1, запускается спе­цифическим стимулом.

Такая специфика особенно важна в случае близкородственных видов. Как будет показано ниже, их поведенческие особенности, как и морфологические признаки, всегда очень сходны. Прошло слишком мало эволюционного времени для приобретения суще­ственных различий. Однако у таких видов всегда наблюдается ка­кое-либо четкое несовпадение брачных ритуалов, по крайней мере если пространственная (географическое или экологическое) или [42] временная (неодинаковые сезоны размножения) изоляция не устранила в нем необходимости. Например, брачным поведением десятииглая колюшка (Pungitius pungitius) достаточно похожа на своего трехиглого сородича. Однако у самцов этих видов развилась весьма различная брачная окраска. У десятииглой колюшки самец весной черный как смоль (рис. 22). Этот цвет так же при­влекает десятииглых самок, как красный — трехиглых. Вместе с некоторыми незначительными поведенческими различиями не­одинаковой окраски достаточно для того, чтобы скрещивание происходило редко.

Рис. 22. Самец десятииглой колюшки показывает самке вход в гнездо.

Систематическое исследование проблемы репродуктивной изоляции проводилось на плодовых мушках (Drosophila). Первые результаты показывают, что попытки спаривания между разными видами прерывались на различных стадиях ухаживания, завися­щих от используемых в опыте таксонов. Если такое прерывание происходит в серии наблюдений строго в определенный момент, значит, речь идет о специфической реакции, которую не может за­пустить партнер. Полученные на сегодняшний день результаты показывают, что в некоторых случаях правильный стимул не удается подать самцу, в других же «ошибку» делает самка. [43]

Заключение.

Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, доста­точен для того, чтобы продемонстрировать сложную природу по­веденческих схем, обеспечивающих сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать четыре типа функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каж­дое отдельное действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение, ориента­цию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окра­ске трехиглой и десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также действия, связанные с синхро­низацией и соблазнением, но не с ориентацией: например, самки бабочки сатира могут быть «настроены» и соблазнены ухажива­нием одного самца, а затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У различных видов близкородственных дарвиновых вьюрков с островов Галапагос, как выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидово­го скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухажива­ние не имеет ничего общего с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам.

Во всех этих примерах ухаживание, как бы различны ни были его функции в деталях, характеризуется одной общей чертой — подачей сигналов, на которые реагирует партнер. Ниже природа и функция этих сигналов будут обсуждаться подробнее. Тогда станет ясно, что многие выводы и обобщения остаются пока гипо­тезами, поскольку экспериментальные данные еще слишком фраг­ментарны. Весьма полезно в этом смысле продолжение экспери­ментов с моделями. [43]