Нейропсихология произвольных движений и действий
А.Р.Лурия о двух видах двигательных персевераций при поражениях лобных долей мозга1
Известно, что очаговые поражения мозга могут существенно нарушать подвижность нервных процессов и приводить к их патологической инертности. Известно также, что эта патологическая инертность может наблюдаться в разных сферах и при поражениях лобных долей мозга прежде всего проявляется в двигательных процессах (А.Р.Лурия, 1948, 1962, 1963), резко усиливаясь по мере утяжеления состояния больного и принимая особенно выраженные формы в периоды обострения, например в период отека, наступающего после операции удаления мозговых опухолей (Б.Г.Спирин, 1966).
Существенным является и тот факт, что патологическая инертность двигательных процессов может принимать разные формы.
В одних случаях она выступает в виде двигательных персевераций или насильственного продолжения раз начавшегося движения. В этих случаях намерение, определяющее дальнейшие действия, остается устойчивым, программа действий сохраняется, и лишь реализация нужного движения становится невозможной вследствие патологической инертности раз начавшегося возбуждения. Этот вид нарушений можно назвать персеверацией на «выходе».
Второй вид персевераций коренным образом отличается от первого. Патологическая инертность распространяется здесь на программу действий; раз возникшая программа действий становится в этих случаях настолько инертной, что больной, один раз выполнивший нужное задание, оказывается не в состоянии переключиться на выполнение другого отличного задания, продолжая и при другой инструкции инертно выполнять первое «застрявшее» задание. Характерно, что этот симптом возникает на фоне обшей адинамии и аспонтанности и может не сопровождаться явлениями двигательного возбуждения или описанных выше двигательных персевераций. Этот вид нарушений можно обозначить как инертность раз возникшей программы действий.
Есть много оснований полагать, что оба вида «персевераций» связаны с патологической инертностью разных систем большого мозга.
Первый из них можно наблюдать при массивных поражениях лобных долей мозга, распространяющихся на подкорковые двигательные узлы. В одних случаях это имеет место при глубоко расположенных поражениях заднелобных отделов мозга, и тогда описанный симптом протекает на фоне синдрома экстрапирамидного нарушения движений (А.Р.Лурия, 1963); иногда он может возникать в случаях поражения медиобазаль-ных отделов лобной доли, также распространяющихся на подкорковые узлы, и тогда он входит в синдром
1 Лобные доли и регуляция психических процессе / Под ред. А Р.Лурия, Е Д.Хомской. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966. С.387-388, 395-396.
гораздо более общих и массивных нарушений психических процессов.
Второй вид нарушений — патологическая инертность раз возникших программ действий наблюдается обычно при массивных двусторонних поражениях пре-фронтальных отделов головного мозга, не распространяющихся на подкорковые двигательные узлы; он проявляется как признак общего нарушения высших форм регуляции действий и распада того механизма сличения результата действия с исходным намерением, которое составляет одну из существенных особенностей патологии лобных долей мозга, прослеженной как на животных (К.Прибрам, 1961 и др.), так и на человеке (А.Р.Лурия, 1962, 1963).
В настоящем сообщении мы хотим привести два случая массивного поражения лобных долей мозга, из которых один позволяет в особенно отчетливых формах наблюдать явления персевераций «на выходе» при относительно большей сохранности программы выполняемых действий, в то время как второй дает возможность описать грубую инертность программ действий при почти полном отсутствии двигательных персевераций указанного выше типа. {. .)
Сравнительный анализ полученных данных позволяет отчетливо выделить две формы двигательных персевераций, проявляющихся в обоих описанных случаях.
В обоих случаях мы имеет дело с больными с массивной опухолью лобных долей мозга, выводящей обе лобные доли из нормальной работы. В обоих случаях описываемые нарушения протекают на фоне выраженной аспонтанности с отчетливыми явлениями дезориентировки в месте и времени и нарушением активного поведения. (...)
У первой из описанных больных большая двусторонняя арахноидэндотелиома ольфакторной ямки протекала на фоне глубоких изменений личности, имевших место уже на начальных стадиях развития заболевания. Возникшие на вершине заболевания изменения поведения носили своеобразный характер. Оставаясь адинамичной и аспонтанной, больная оказывалась в состоянии выполнять относительно сложные программы действий. Она без труда переключалась с одного задания на другое, выполняла серийно построенные цепи двигательных актов; у нее можно было относительно легко вызвать условные действия, при которых двигательный ответ был не «изоморфным» сигналу. Переключение с одной программы действий на другую (как это имело место в опытах с рисованием серий фигур) не представляло для нее заметного труда. Нарушения выступали у нее лишь там, где она должна была вовремя закончить начатое движение, и принимали характер насильственного продолжения раз начатого двигательного акта или персеверации движения на «выходе». Этот феномен выступал особенно отчетливо, когда больная выполняла замкнутое движение (например, рисуя круг), и почти полностью снимался, когда действие переключалось на более сложный смысловой уровень (например, когда ей предлагалось нарисовать дом).
Совершенно иной характер нарушения движений и действий выступал у второй больной.
Больная с массивной опухолью, расположенной в глубине заднелобных отделов мозга по средней линии и также выводящей из нормальной работы обе лобные доли, не дебютировала теми аффективными изменениями с признаками расторможенности и нарушением личности, как это имело место у первой больной. Картина адинамии и аспонтанности, возникшая у нее на высоте заболевания, проявлялась здесь в совсем иных двигательных расстройствах. В отличие от первой больной, она была не в состоянии выполнить сколько-нибу- _, сложную программу действий. У нее не отмечалось никаких насильственных движений или невозможности остановить раз начавшееся движение (персеверации на «выходе»). Однако даже выполнение простых движений по наглядному образцу или по речевой инструкции вызывало у нее выраженные затруднения: она не могла с нужной легкостью переключиться с одного действия на другое и оказывалась совершенно не в состоянии осуществить даже небольшую серию из двух и тем более из трех двигательных звеньев; раз возникшее действие оказывалось настолько инертным, что переключение на второе звено заданной двигательной серии делалось невозможным. Не менее трудным оказалось для этой больной выполнение какого-либо условного действия, в особенности того, в котором ответное движение было не «изоморфное сигналу Нарушение выполнения заданных действий как результат патологической инертности раз возникших стереотипов выступало с особенной отчет* ливостью в рисунках больной; застревание на раз вызванном типе действия (или системная персеверация) было здесь настолько выражено, что выполнение двигательной задачи, предполагающей переключение с одного стереотипа на другой, становилось невозможным. В этом случае ни зрительная афферентаиия, ни переключение действия на более высокий уровень не позволяли устранить описанный дефект.
Сравнительный анализ показывает, что несмотря на то, что мы имели дело с двумя больными с массивными опухолями лобных долей мозга и выраженным синдромом аспонтанности, нарушения системы движений, которые мы наблюдали у обеих, относятся к двум различным видам двигательных расстройств.
В первом случае мы имели дело с сохранностью сложной программы движений и с блокированием выполнения ее двигательными персеверациями. Этот тип нарушений в наиболее чистом виде встречается при поражении лобно-стриальных отделов мозга, влияющем на состояние подкорковых двигательных узлов. Если бы заболевание развивалось дальше и были бы устранены элементы гипертензии, оно могло бы вылиться в синдром общей расторможеннос-ти, импульсивности, который мы часто встречаем при поражении базально-лобных систем, но не привело бы к грубым дефектам в синтезе двигательных программ и массивным интеллектуальным расстройствам
Во втором случае мы имели дело с грубым и первичным нарушением в выполнении двигательных программ при отсутствии явлений расторможения двигательных импульсов на «выходе». В чистом виде такой синдром может встречаться при поражениях конвекситальных отделов лобной доли с ее влиянием на заднслобные образования. Не сопровождаясь обязательно грубыми нарушениями аффективной сферы, он всегда сохраняет то нарушение строения сложных форм регуляции поведения, в истоках которого лежит патологическая инертность раз возникших программ действия и невозможность сличения эффекта действия с исходным намерением, которая и является основным признаком поражения конвекситальных отделов лобной области.
НА. бернштейн о построении движений1
В наиболее точном определении координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа, иными словами, превращение последнего в управляемую систему. Указанная в определении задача решается по принципу сензорных коррекций, осуществляемых совместно самыми различными системами афферешации и протекающих по основной структурной формуле рефлекторного кольца.
Состав тех афферентационных ансамблей, которые участвуют в координировании данного движения, в осуществлении требуемых коррекций и в обеспечении адекватных псрешифровок для эффекторных импульсов, а также вся совокупность системных взаимоотношений между ними обозначаются нами как построение данного движения.
Необходимо подчеркнуть, что хотя все имеющиеся в распоряжении организма виды рецепторных аппаратов принимают участие в осуществлении сензорных коррекций и выполнении требуемых для этого пере-' шифровок в разных планах и различных уровнях, однако ни в одном случае (кроме, может быть, простейших прарефлексов) эти акты корригирования не реализуются сырыми рецепторными сигналами от отдельных, изолированных по признаку качества афферентационных систем. Наоборот, сснзорные коррекции всегда ведутся уже целыми синтезами, все более усложняющимися от низа кверху и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке сензорных сигналов очень разнообразных качеств. Эти синтезы, или сензорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем какуровни построениям* или иных движений. Каждая двигательная задача находит себе, в зависимости от своего содержания и смысловой структуры, тот или иной уровень, иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентаций и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения в отношении осуществления важнейших, решающих сензорных коррекций и выполнения требуемых для этого перешифровок.
Лучше всего понятие о различных ведущих уровнях построения уяснится из примерного сопоставления ряда движений, сходных по своему внешнему оформлению, но резко различных между собой по уровневому составу.
Человек может совершить, положим, круговое движение рукой в ряде чрезвычайно не сходных между собой ситуаций. Например: А. При очень быстром фортепианном «вибрато», т.е. при повторении одной и той же ноты или октавы с частотой 6—8 раз в секунду нередко точки кисти и предплечья движутся у выдающихся виртуозов по небольшим кружочкам (или овалам). В. Можно описать рукой круг в воздухе в по-
1 Берншгейн И.А. О построении движений. М.: Медгиэ, 1947. С.33-147.
рядке выполнения гимнастического упражнения или хореографического движения. С. Человек может обвести карандашом нарисованный или вытесненный на бумаге круг (С1) или же срисовать круг (С2), который он видит перед собой. D. Он может совершить круговое движение рукой, делая стежок иглой или распутывая узел. Е. Доказывая геометрическую теорему, он может изобразить на доске круг, являющийся составной частью чертежа, применяемого им для доказательства. Все это будут круги или их более или менее близкие подобия, но тем не менее во всех перечисленных примерах их центрально-нервные корни, их (как будет показано ниже) уровни построения будут существенно разными. Во всех упомянутых вариантах мы встретимся и с различиями в механике движения, в его внешней, пространственно-динамической картине и, что еще более важно, с глубокими различиями координационных механизмов, определяющих эти движения.
Прежде всего нельзя не заметить, что все эти круговые движения связаны всякий раз с другими аффе-рентациями. Кружки по типу примера А (доказательства будут приведены ниже) получаются непроизвольно, в порядке неосознаваемого проприоцептивного рефлекса. Круг танцевально-гимнастический (В) точно так же обводится главным образом под знаком проприо-цептивной коррекции, но уже не элементарно-рефлекторной, а в значительной части осознаваемой и обнаруживающей преобладание уже не мышечно-си-ловых, а суставно-пространственных компонент про-приоафферентации. Круг обрисовываемый (С1) или срисовываемый (С2) ведется с главенствующим контролем зрения — в первом случае более непосредственным и примитивным, во втором — осуществляемым очень сложной синтетической афферентационной системой «зрительно-пространственного поля». В случае D ведущей афферентационной системой является представление о предмете, апперцепция предмета, осмышление его формы и значения, дающие активный результат в виде действия или серии действий, направленных к целесообразному манипулированию с этим предметом. Наконец, в случае Е — круга, изображаемого лектором математики на доске, ведущим моментом является не столько воспроизведение геометрической формы круга (как было бы, если на кафедре вместо учителя математики находился учитель рисования), сколько полуусловное изображение соотношений рисуемой окружности с другими элементами математического чертежа. Искажение правильной формы круга не нарушит замысла лектора и не пробудит в его моторике никаких коррекционных импульсов, которые, наоборот, немедленно возникли бы в этой же ситуации у учителя рисования.
Все перечисленные движения (от А до Е) будут по их мышечно-суставным схемам кругами, но их реализация, их построение, проводимое центральной нервной системой, будет для каждой из поименованных разновидностей протекать на другом уровне. (...)
субкортикальные уровни построения
рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляций — а
(...) Анатомический субстрат рубро-спинального уровня (т.е. совокупность органов, без которых функция этого уровня невозможна) составляют: спинной мозг с его клеточными образованиями и по крайней мере частью проводящих путей; группа клеточных ядер в стволе головного мозга, которую мы для краткости обозначаем как группу красного ядра и которая включает в себя само красное ядро с его двумя частями (paleorubrum и neorubrum), substantia nigra, ядро ,'аркщевича и, может быть, люисово тело; область 1., pothalami, ядро Дейтерса, древний мозжечок и, наконец, в каких-то не вполне ясных функциональных отношениях, центральная часть вегетативного, парасимпатического и симпатического нервного аппарата.
Афферентации, определяющие собой характер работы уровня, построенного на этом субстрате, представляют в основном: а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности, — то, что, можно обозначить как проприоиепторику тропизмов, — исходящие из концевых аппаратов, воспринимающих величину и направление мышечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха (лалеолаби-ринтов), б) древнейшие же компоненты тангореиеп-торики, а именно то, что объединяется под термином «протопатическая чувствительность». Относительно этой последней не подлежит уже никакому сомнению палеокинетический характер ее протекания, особенно явно выступающий при так называемых гиперпатиях, т е. синдромах выпадения эпикритической чувствительности при соответственно локализованных мозговых очагах: интегративная медленность раскачки, остаточный разряд, наконец, ясно выраженная иррадиация. Микрофизиологический характер древнепроприоиеп-тивного процесса еще не очень ясен. Вся перечисленная афферентация, объединенная в довольно несложный синтез, сигнализирует животному о положении и направленности его тела в поле тяготения и, что, может быть, является наиболее существенным для координации, о величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мыши. Именно этот уровень выполняет в самом основном тот круговой коррекпи-онный процесс согласования зффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, схема которого была обрисована в главе II под именем рефлекторного кольца. (.,)
Вряд ли можно уверенно найти у здорового человека хотя одно самостоятельное движение, возглавляемое уровнем палеокинетических регуляций как ведущим. Наиболее чистые случаи самостоятельных выступлений этого уровня, когда в силу его роли, в принципе несомненно фоновой, он все же выдвигается на передние планы — это, во-первых, непроизвольные дрожательные движения', дрожь от холода, стучание зубами от страха, вздрагивание и т.п., в области произвольной моторики — быстрые ритмические вибрационные движения по механизму «рефлекторного кольца»; во-вторых, движения, связанные с принятием и удержанием определенной позы (...)
Зато реализуемые этим уровнем технические фоны настолько многообразны, что невозможно представить себе ни одного двигательного акта вышележащих уровней, который не был бы насыщен ими в виде как симультанных, так и сукиессивных составляющих. Основной фон, обеспечивающий возможность какого бы то ни было движения, есть фон гибко реактивного тонуса всего мышечного массива тела, — тот самый фон, нарушение которого при очаговых поражениях этого уровня дает так называемый амиостатический (нарушающий мышечную статику) симптомокомплекс. (...)
Кинетические фоновые слагающие этого уровня проявляются в целом ряде ритмических произвольных движений высших уровней, сказываясь в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний. (...)
Патологические нарушения работы рубро-спиналъ-ного уровня проявляются прежде всего в расстройствах по линии тонуса — дистониях. Общеизвестное явление децеребраиионной ригидности, возникающее у млекопитающих при перерезке мозгового ствола ниже уровня красных ядер и сводящееся к исчезновению функциональной субординации и к застыванию тонуса мыши на некоей стационарной формуле (различной у разных видов животных), обусловливается выпадением функций именно этого уровня. У человека, как уже сказано, дисфункция уровня А даст амио-статический симптомокомплекс; в тяжелых случаях она может давать явления резкой общей гипертонии, каталепсии, «восковой гибкости» (flexibilitax cerea). Дрожательный паралич Паркинсона есть сводка целого ряда явлений нарушения в описываемом уровне, по преимуществу явлений гипердинамики в связи с утратой регуляции сверху. Расстройства распределения и приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают нарушения в других, вышележащих уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болезненный процесс рубро-спинального уровня, — абсолютного монополиста по тонусу во всей центральной нервной системе. Здесь могут иметь место как гипо-, так и гипертонические синдромы, и всего чаше синдромы не столько количественного сдвига тонуса в ту или другую сторону, сколько нарушений его рефлекторной, приспособительной регуляции. (...)
Следующим характерным проявлением дисфункции уровня А являются треморы, а именно обе наиболее типические разновидности треморов, фигурирующих в семиотике нервных болезней. Показателем гиперфункции эффектов уровк^ А является упоминавшийся уже тремор покоя, неотъемлемая черта паркинсонизма — частый, но неторопливый (8—10 Гц, — ритм, любопытным образом совпадающий с а-рит-мом Бергера), ритмичный, монотонный, запечатлевающийся на циклографических снимках в виде идеально правильной синусоиды. Этот тремор может постигать и голову, и дистальные звенья всех конечностей. Во время выполнения произвольных движений он либо скрадывается, стушевывается на их фоне, либо же и в самом деле затихает.
Гипофункция рубро-спинального уровня проявляется в виде значительно более интересного феномена интенционного тремора. Во время покоя больного тремор этот, в противоположность предыдущей форме, отсутствует; но достаточно больному начать какое-либо движение или даже только намереваться начать его (intentio — намерение), как тотчас же пораженная конечность впадает в состояние неправильных, суетливых, непослушных колебаний. Чем больше старается пациент затормозить свой тремор, тем сильнее он разгорается. (...)
субкортикальные уровни построения
уровень синергии и штампов, или таламо-
ПАЛЛИДАРНЫЙ УРОВЕНЬ — В
Следующий кверху по иерархическому порядку уровень построения есть уровень синергии и штампов, иначе — таламо-паллидарный уровень, обозначаемый нами буквой В. (...)
Анатомический субстрат уровня синергии у высших млекопитающих и человека — две пары самых крупных в головном мозгу подкорковых ядер: зрительные бугры (talami optici) в качестве афферен-тационных центров и бледные тела (globi palhdi, pallidum) — в качестве эффекторных. В зрительные бугры сходятся вторые, считая от периферии тела, невроны всей проприоцсптивнои чувствительности и всей экстероцсптивнои тангорсцепторики Сензор-ные пути телереиепторов обоняния, слуха и зрения ни в древнем, ни в новом филогенезе не имели прямого отношения к этому образованию ( )
Характеристическая ведущая афферентация тала-мо-паллидарного уровня есть, как и для предыдущего уровня по преимуществу проприорсцепторика, но уже содержащая совершенно другие компоненты и имеющая иной стиль нежели проприореиепторика уровня А Во-первых судя по характерным для уровня В движениям здесь преобладает новая, суставно-угловая, [еомстрическая проприореиепторика скоростей и положении к которой присоединяется ешс обширный комплекс общей экстсроцептивнои чувствительности как протопатическои (рецепции давления, глубинного осязания) так и эпикритическои (дифференцированные осязатспы-ше рецепции прикосновения, укола, трения, болевая, вибрационная и температурная чувствительность с присущими этим рецепциям точными «местными знаками») Во-вторых, все эти рецепции, как чисто проприоцептивные так и восполняющие их экстероцелтивные осязательные ведут в этом уровне построение зашифровку и коррекцию движения, уже подвергшись предварительно значительной центральной переработке и синтезу, намного более счожному и дифференцированному, чем примитивный синтез рубро-спинального уровня Ощутимых связей с вес-тибупярнои системой у описываемого уровня не имеется
Если какой-нибудь из сензорных синтезов управляющих координацией различных уровней центральной нервной системы у человека можно с полным правом назвать проприоцептивным то это именно рассматриваемый синтез таламо-паллидарного уровня Если обобщить всю характерную для описываемого уровня афферентаиию го это окажется афферентация собственного теia проприопепгорика ( )
За таламо паллидарной системой уже довольно давно и хорошо изученной числятся три важнейших координационных качества, отличающие ее от других кинетических систем человеческого организма
Первое из них есть приспособленность уровня В к обширным мышечным синергиям, т е способность вести высокослаженные движения всего тела, вовлекаю шие в согласованную работу многие десятки мышц Очаговые поражения этой системы как thalamus так и pallidum, влекут за собой характерные диссинергии, те выпадение подобных ансамблевых движений с суррогатной, викарной заменой их скованными, принужденными, неювкими движениями, наблюдаемыми, например у паркинсоников ( )
Уже было указано что непослушность и трудная \прагпяемость кинематических цепей бурно возрастает с увеличением количества степеней свободы цепи, т е , в частности с увеличением числа входящих в нее сочленений вследствие того что при этом очень интенсивно возрастают и усложняются реактивные силы, сбивающие движение цепи Имея в своем распоряжении быструю (с минимальным чистом синаптичес-ких задержек) и полную афферентную сигнализацию обо всех динамических явлениях на периферии тела, таламо-паллидарныи уровень имеет все возможности к своевременному парированию этих сил и к превра щению кинематической цепи в управляемую систему Огромные осложнения, привносимые реактивными силами во всякое движение, позволяют высказать в виде общего утверждения, что трудно не управление зараз тридцатью мышцами, а трудно управление зараз тремя сочленениями одной цепи Понятно что vpo вень синергии всегда будучи в состоянии на ходу решать более трудную часть задачи — преодоление реактивных сил и симультанное управление многозвенными маятниками конечностей, попутно уже с легкостью разрешает и более простую часть той же за дачи — управление десятками протагонистов, антагонистов и синергстов
Второе координационное качество, характеризующее стиль работы уровня В есть способность столь же стройно и наюженно вести движение во времени обеспечивать правильные чередования движении всех конечностей при локомоциях объединять в общем ритме, соблюдаемом с точностью до миллисекунд движения многозвенных маятников конечностей имеюших очень многообразные и сложные спектры собственных частот колебании итд Это качество стоит очевидно, в самом тесном родстве с первым ( )
Наконец, третье свойство рассматриваемого уровня, заслуживающее упоминания — это очень ярко бросающаяся в глаза наклонность его к штампам к чеканной повторяемости движении вес равно ритми ческих или однократных но похожих друг на друга как две монеты И это хорошо известное неврологам свойство пытались объяснять какими то особыми (впрочем, еще вполне гипотетичными) качествами pallidum как эффектора, тогда как фактически и здесь дело обстоит совершенно иначе ( )
При всем исключительном совершенстве аффе-рентации и богатстве координационных возможностей уровня синергии он сохранил v человека очень мало самостояте 1ьных ведущихся на нем движении На первом месте среди них следует поставить «триаду» движения выразите 1ьнои мимики пантомимы и тастики те совокупность не символических а непосредственно эмоциональных движении лица конечностей и всего тела В очень большой мере сюда относятся далее движения хореографические — не столько западного, локомоторного сколько восточного пластического танца В целом двигательный акт танца строится выше рассматриваемого уровня как и все вообще движения с экзогенным ритмом Уро вень синергии при его бедных связях с телерецсп-торикои не приспособлен к использованию ни зри тельного, ни слухового контроля и управления
Почти не выходя за пределы характеризуемого уровня, протекают многие из движении вольной бес-снарядовой гимнастики наклоны корпуса, изгибы, откидывания тела разнообразные пластико ритмические движения Наконец, сюда же отойдет группа полунепроизвольных движении — потягивания всем телом расправления членов движения ласкания (объятия, поцелуи и т п ) привычных монотонно-машинальных движении и т п Все движения этого рода тавны, гармоничны, обладают грацией даже у неграциозных людей Если они ритмичны и повторны, то уже не по примитивной формуле синусоиды (как в уровне А) а по более замысловатым и разнообразным штампам ( )
В патологических случаях резко различные между собой картины возникают 1) при гипофункции (или выпадении) и 2) при гиперфункции данного уровня, обусловливаемой, как правило, выпадением верхнего экстрапирачидного этажа и ос\ществляемои им регуляции функции таламо-паллидарного уровня Выпадение уровня В дает симптомокомплекс паркинсонизма складывающийся из выключения отправлении самого уровня синергии и из снятия его контроля над уровнем А, впадающим вследствие этого в состояние перевозбуждения (гипердинамии) При этом синдроме исчезают или резко убывают все те моторные проявления, которые представляют собой и самостоятельные, и фоновые двигатечьные отправления уровня В За счет выпадения «триады» получаются амимия, скованность позы, скудость жестов, отсутствие выразительных движении, подтверждая теоретические воззрения Джеймса и Ланге, беднеет в связи с этим и субъективная эмоциональная жизнь больного Резко уменьшается количество автоматизмов Выпадение фоновых синергии дает себя знать в дсавтоматизации как ходьбы, так и всевозможных предметных навыков исчезновение упоминавшихся уже специфических для этого уровня механизмов ритмизирующей перешифровки в свою очередь разрушает многие автоматизированные акты и кроме того способствует развитию персеверации о которых будет сказано дальше Растормаживание нижележащего уровня А приводит при этом к развитию общей ригидной гипертонии и треморов покоя
Для каждого уровня построения характерны свои особые виды персеверации, т е невозможности по произволу прекратить раз начатое движение или ритмический процесс изменить принятую позу и тд На уровне А такие персеверации обнаруживают себя в виде восковой каталептоиднои гибкости, застывания позы и т д На уровне синергии персеверации характернее всего проявпяются в виде ослабления пусковых и останавливающих механизмов, — тех самых начальных и концевых «рсле> о которых выше уже была речь В результате получается резкий паралич инициативы затруднительность начать идти, не меньшая трудность остановиться, если уже пошет, и т д Если такого больного толкнуть назад или вбок он пойдет задом или боком испытывая большие затруднения, чтобы остановиться (так называемая ретропульсия и латеропульсия)
Патологическая гиперфункция уровня синергии сказывается в возникновении разнообразных гипср-кинезов избыточных синергии и синкинсзии (под последними мы будем подразумевать совместные движения бесполезного патологического характера) На первый план выступают непроизвольные рудиментарные движения например совокупность движении так называемого атетозного синдрома Ферстера фиксации обхватывающие движения, хваточно-держатель-ные жесты реактивно-выразительные движения без цели и смысла движения типа ползания и лазания Вся совокупность нарушении этой группы заслуживает названия гиперкинетическои диссинергиы
Возникающая в результате тех или иных растормаживающих ботезнснных процессов гиперфункция уровня В как бы распахивает двери филогенетического зверинца пубоко затаенного в норме И тогда из глубин моторики вылезают уродливые гротескные фоны без фиг>р и передних планов, без смысла и адекватности всяческие торзионные спазмы, обломки древних движении, атетозы, хореи, непроизвольные рычания и вскрикивания — психомоторные химеры, безумие аффекторики
кортикальные уровни построения
пирлмидно-стрилльный уровень пространственного поля — с
Уровень пространственного почя как мы его называем по его наиболее характерной черте, — он же пирамидно-стриальныи уровень С — представляет собой очень сложный и, по-видимому, далеко не
вдруг оформившимся объект Насколько сейчас можно судить, это скорее всего не один, а нечто вроде двух раздельных уровней, один из которых в какой-то мере подчинен другому ( )
Уровень С резко отличается от предыдущего уровня синергии как по ведущей афферентации так и по смысловому содержанию свойственных ем> движении и целому ряду их внешних характеристик Ведущая афферентация этого уровня есть синтетическое пространственное поле ( )
Аффсрентации позы реактивной динамики угловых скоростей звеньев и систем тела представляют собой синтезы первичных проприо- и тангорецелтив-ных ощущений обросшие отметками местных знаков и упорядоченные в какой то единой для всякого тела системе координат Значительно более синтетична обобщена и, главное объективирована афферентация уровня пространственного поля С В се состав мошной струси вливается кортикальная слагающая, — правда, пока еще в виде самых периферийных полей коры ее «входных и выходных ворот> по выражению Монако-ва Ее первичные сенсорные станции в коре бочьших полушарии таковы зрительные поля (aiea stnata 17 и 18 по Бродману) осязательно-проприоцептивныс (зад-нецентральная извилина, по Бродману) видимо в какой-то мере слуховые и вестибулярные Наконец к афферентационным субстратам этого уровня принадлежит и кора полушарии нового мозжечка (ncoccicbelli) Итак, тангорсцепторика фигурирует в составе синтетической уровневои афферентации уже второй раз участвовав перед этим в образовании сензорного синтеза уровня синергии Здесь она появляется сильно преображенной, пройдя в зрительных буграх сложную предварительную переработку и отсев и включив в свои маршрут еще один добавочный неврон Этот сензор ныи полусырой материал неразрывно срастается со следами, сохраненными памятью и изо всей переименованной совокупности индивидуально и прижизненно конструируется нерасчленимый синтез «пространственного поля» — образования, хорошо известного психологам в процессах упорядоченною восприятия, но гораздо менее знакомого неврофизиотогам в роли ведущей эффекторно координационной фор мации ( )
Пространственное поте уровня С не есть ни ощуще-ние ни их сумма Пока оно формируется, в нем участвуют и зрительные ощущения, и глазодвигательные ощущения, связанные с аккомодацией и стереоскопическим зрением, и осязательные ощущения с их местными знаками и проприоцспторика всего тела возглавленная вестибулярными ощущениями тяготения и ускорения, и, несомненно бесчисленные осколки с других рсцепторных систем ( )
Самый замечательный по резкому отчичию от афферентации предыдущего уровня признак прост ранственного поля — это его объективированность Оформившееся пространственное поле полностью соотнесено к внешнему миру и освобождено от той неотрывной связи с собственным телом, которая так сковывает и обесценивает пространственный синтез уровня синергии { )
Следующими важнейшими свойствами пространственного поля являются его метричность и геометричность Оно включает в себя точную и взыскательную оценку протяжении, размеров и форм входящих в качестве существенных признаков также и в движения, выполняемые на этом уровне это обметь точности и четкости ( )
Движения уровня пространственного now имеют прежде всего ясно выраженный целевой характер они
ведут откуда-то, куда-то и зачем то Эти движения экст-равертированы, обращены на внешний мир в не меньшей мере, чем движения уровня синергии, интра-вертированы Движения уровня С несут, давят, тянут, берут, рвут, перебрасывают Соответственно с этим они имеют начало и конец, приступ и достижение, замах и бросок или удар Движения в пространственном поле всегда по своей сути переместите.гьны, если их внешнее оформление иногда по необходимости и циклично в cилv устройства наших конечностей (ходьба, бег), то по своей смысловой структуре описываемые движения так же апериодичны, как и само пространство, в котором они текут