Инстинкты представляют собой сложные поведенческие программы, функционирующие на врожденной основе и учитывающие индивидуальный опыт и специфику ситуации
Не все двигательные акты в инстинктивном поведении носят врожденный характер. Поведенческая программа инстинкта представлена цепочкой актов, по большей части рефлекторного характера и распределенных на две фазы: поисковую и завершающую. На уровне первой фазы максимальным образом проявляется модуляция поведения. Эта фаза формируется во многом за счет паттернов условнорефлекторного характера, когнитивных и волевых актов. В этот период проявление инстинктивного поведения является весьма пластичным, зависимым от конкретных реальных условий. Инстинкт здесь выступает в роли мотивационного возбуждения, направляющего поведение в определенном направлении. Поэтому просто свести инстинкты к комплексу безусловных рефлексов было бы ошибочно.
Завершающая фаза инстинкта, напротив, отличается жесткой стереотипностью, обусловленной анатомо-физиологическими особенностями нервной системы (жесткая цепь рефлекторных цепей). В отличие от первой фазы приобретенные компоненты здесь играют несущественную роль, а нередко вообще отсутствуют.
Достаточно наглядно вышесказанное можно проследить на примере пищевого рефлекса у хищника. При возникновении ощущения голода начинается активная поисковая фаза, проявление которой целиком и полностью зависит от конкретной окружающей ситуации, приобретенных в течение жизни навыков. Но когда жертва обнаружена, то преследование, нападение и поедание ее строго регламентировано врожденным комплексом рефлексов. В это время у животного может притупляться даже ориентировочный рефлекс, и оно может легко попасть в нежелательную ситуацию, например, в засаду, чем часто пользуются охотники. Этому способствуют также особенности пускового стимула инстинктивного поведения, которое запускается в ответ на воздействие ограниченного количества стимулов в обстановочной афферентации. Остальные стимулы при этом игнорируются. С этим свойством инстинктивного поведения связано явление аффекта, когда, в следствие воздействия условий внешней среды, трудно контролируемых субъектом, у него оказывается активирован один из инстинктов. При этом происходит подавление когнитивного контроля ситуации и инстинктивные действия могут совершаться вопреки давления этических норм. При подобных действиях может быть юридически оправдано даже убийство, если удается доказать, что субъект не мог контролировать ситуационное давление среды, вызвавшее эти последствия. Таким ситуационным давлением может быть, например, внезапное нападение с явной угрозой убийства, или длительные издевательства, доведшие субъекта, подвергавшегося издевательствам, до состояния полной безысходности.
Поскольку инстинкты представляют собой не просто реакцию, а программу, включающую в себя достаточно гибкую совокупность актов, учитывающую специфику конкретной ситуации, эти действия в процессе функционирования программы следуют не в строго закрепленной последовательности. Они реализуются в соответствии с требованиями конкретной ситуации, складывающейся во внешней среде и, одновременно, с состоянием физиологических систем организма. Например, территориальное поведение может проявляться в форме только агрессии, только избегания или только угрозы, или агрессии, избегания и угрозы, вместе взятых, объединенных в различной последовательности. Так, конкретная форма территориального поведения будет зависеть от положения животного относительно центра и границ своей территории, а также от наличия интрудера (другого животного, вторгшегося на его территорию), от параметров интрудера (уровня его агрессивности) и статуса территории. Если территория является территориальной землей, а другое животное принадлежит к тому же виду, то оно вообще не будет рассматриваться как интрудер, и отношения с ним будут строиться на иерархической основе. Если другое животное вторгается на индивидуальный участок, то оно подвергнется агрессии, более выраженной в центре территории и меньшей на периферии, а на границе территории ему будет продемонстрирована поза или поведение угрозы. Если это животное самка того же вида, попавшая на территорию самца, то при наличии некоторых пусковых стимулов будет активировано половое поведение. Если же интрудер хищник, то в любом случае будет реализовано поведение избегания и т.д. Половое поведение у большинства видов требует, чтобы самка находилась в состоянии течки, кроме этого нужно, чтобы у самца был достаточный уровень половых гормонов в крови. Для многих видов при размножении имеет значение продолжительность фотопериода или наличие существенных или предупреждающих факторов во внешней среде – достаточного количества растительности или необходимой температуры воздуха и т.д. Для роения комаров, например, эта температура должна быть достаточно высока, для поведения гона у оленей, наоборот важна пониженная температура [Биологические ритмы, 1984].
Таким образом, первая фаза обеспечивает наличие стимульной ситуации, необходимой для осуществления инстинктивного поведения и в связи с особенностями этой стимульной ситуации определяет форму реализации инстинкта, а во второй фазе осуществляется автоматических комплекс действий, обеспечивающих необходимый результат.
2 Инстинктивные побуждение и способность к действию видоспецифичны.Эти действия представляют собой закрепленные стереотипные двигательные программы очень сходные у всех особей данного вида. Комплексы этих действий получили название фиксированных комплексов действий. Однако, в отличие от безусловных рефлексов, которые также являются врожденными реакциями и в большинстве случаев проявляются одинаково у животных всех видов, инстинктивное поведение, принадлежащее по своему характеру одному и тому же инстинкту, серьезно отличаются у животных разных видов, как по ключевым раздражителям, так и по двигательным программам. Так, например, пища у всех животных вызывает выделение желудочного сока, огонь и у волка и у зайца вызывает поведение избегания, струя воздуха вызывает мигание. В то же время, самка волка стремится к самцу волка и к самцу зайца, осуществляя инстинктивное поведение совершенно различное по своей сути, а самец зайца избегает самку волка и стремится к самке зайца. То есть, инстинкты проявляются только в условиях, способствующих активации видоспецифического инстинктивного поведения. Многие инстинкты существующие в поведении большинства видов (например, инстинкт размножения), идентичны только как категория поведения и разнятся по форме, поведенческим паттернам и релизинговым стимулам.
3 Инстинктивные действия отвечают на стимулы, достаточно сложные по сравнению с безусловными рефлексами.Стимулы, на которые отвечает инстинкт, называются врожденными пусковыми раздражителями, релизерами или релизинговыми стимулами, а также ключевыми раздражителями, поскольку они подходят к своим врожденным пусковым механизмам как ключ к замку. Ключевые стимулы являются такими компонентами среды, на которые животное реагирует врожденными видотипичными формами поведения независящими от индивидуального опыта.
Кроме собственно пусковых стимулов, различают также настраивающие ключевые раздражители, предварительно понижающие пороги возбудимости нервных центров, причастных к данным действиям животных, и облегчающие реагирование на пусковые (ключевые) раздражители. Такими настраивающими раздражителями выступают различные условия среды, например температура воздуха или воды, продолжительность светового дня и т.д.
Причем, объект, на который ориентирован инстинкт, чаще всего является носителем большого комплекса стимулов и в отношении этого объекта у животного имеются несколько инстинктов и только часть свойств объекта входит в состав релизингового стимула конкретного инстинкта, остальные же свойства объекта, носителя данного пускового раздражителя при инициации инстинктивного поведения, как уже говорилось, игнорируется. Всякому пусковому механизму соответствует свой собственный сигнальный раздражитель. Самец зорянки, охраняя свою территорию, реагирует на пучок красных перьев на груди у другого самца, вторгающегося на эту территорию (интрудера). Если вырвать этот пучок, то реакции не будет, не смотря на то, что посторонний самец вторгся на охраняемую территорию [О. Меннинг, 1987]. Более того, инстинктивный ответ может быть достигнут при предъявлении врожденного пускового раздражителя, нанесенного на объект лишь очень отдаленно напоминающий реальный. У самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию. При этом для провоцирования агрессии достаточно и грубой модели (Рис. 6.1).
  | Рисунок 6.1 Вверху трехиглая колюшка, внизу – модели ключевых раздражителей, активирующие агрессивный инстинкт. |
Инстинкты всегда адаптивны. Характер инстинктивных реакций в существенной мере зависит от внешних условий и от состояния животного, включая его текущую активность. Самка хомяка во время эструса привлекает самца, вне эструса – отгоняет. Роющая оса Ammophyla adriaansei, которая ловит гусениц, и притаскивает их в гнездо в качестве корма для своих личинок, может реагировать на гусеницу различным образом в зависимости от того, какой её инстинкт в данное время будет активирован. Во время охоты она ловит гусеницу и парализует её. Когда же гусеница оказывается возле гнездового отверстия сразу после того, как она его открыла, оса затаскивает её внутрь. Когда гусеница лежит близко к гнезду и оса заделывает вход в него, гусеница может быть использована как строительный материал. И, наконец, если мы положим её в гнездовую шахту в то время, когда оса строит гнездо, она выбросит гусеницу как мусор. Однако от гусеницы всегда исходит комплекс сигналов (химических, зрительных и др.) этот комплекс во всех ситуациях одинаков, значит, именно активированный в данный момент инстинкт осы, определяет, какие из этих стимулов будут проигнорированы, а какие активируют главный моторный центр данной реакции.
На проявление инстинктивного поведения может оказать влияние ряд внешних факторов неспецифического характера. Так чайка, возвращая яйца, выкатившиеся из гнезда, отдает предпочтение тем, которые расположены слева.
Ключевой раздражитель может состоять из нескольких параметров, оцениваемых отдельно. Причём каждый из этих параметров в стимульной ситуации может иметь самостоятельное значение. Например, при насиживании яиц и возвращении выпавших яиц из гнезда инстинкт насиживания у чаек стимулируется размером яиц, их цветом и крапинками. При этом предпочитаться могут яйца, не имеющие крапинок, или иного цвета, или иной формы, например, цилиндрической, если они обладают большим размером, или одинакового размера, но более контрастными крапинками и т.д. В то же время, если яйца находятся в гнезде и птица садится на них, то она отличает цилиндрические яйца от нормальных и выталкивает их [Мак-Фарленд, 1988].
Пусковой стимул может оказывать различное действие в зависимости от его силы и некоторых других условий внешней среды. Ключевые раздражители инстинктов подчиняются закону суммации – пропорционально росту их параметров усиливается инстинктивная реакция животных. В зависимости от его выраженности могут быть активированы различные комплексы фиксированных действий. Так, агрессивный стимул по мере нарастания может вызывать сначала избегание, затем угрозу, после чего ответную агрессию, потом снова поведение угрозы, снова избегание и в конце-концов, после достижения уровня критической реакции снова агрессию или поведенческий коллапс.
Поскольку инстинктивная реакция учитывает только размеры и определенные параметры (формы) ключевого раздражителя и игнорирует остальные свойств объекта, в экспериментальных условиях это может привести к супероптимальному реагированию на раздражитель, когда животное сильнее, чем в норме, реагирует на раздражитель, в котором его свойства утрированы до такой степени, которая не встречается в природе. Феномен супероптимальности в ряде случаев ведет к абсурдному поведению. Кулик-сорока пытается насиживать гигантский муляж яйца, предпочитая его собственному, несмотря на то, что он практически не закрывает его своим телом. Птенцы серебристых чаек клюют модель клюва взрослой чайки, из которого они обычно питаются рыбой, отрыгиваемой родителями. Клюв серебристой чайки ярко-желтый с красным округлым пятном на подклювье. Искусственный клюв тоньше, чем настоящий, окрашенный в красный цвет с тремя белыми полосками на кончике, однако он сильнее привлекает не имеющих собственного опыта птенцов. Стимул, несущий на себе черты супероптимальности, принято называть сверхнормальным стимулом.
Феномен супероптимальности присущ и человеку. Ярким примером супероптимальности служит мода. Например, принято с помощью деталей одежды увеличивать размеры плеч у мужчин, подчёркивать ягодицы и бедра у женщин, с помощью макияжа выделять глаза, увеличивать объем причёски и т.д.
Ключевые стимулы действуют принудительно, побуждая выполнять определенные инстинктивные движения, не взирая на воспринимаемую животным или человеком общую ситуацию. Классической иллюстрацией этого принципа является пословица: «Любовь зла – полюбишь и козла». И, хотя инстинктивные действия, в общем и целом, контролируются сознанием, в сравнении с неинстинктивным поведением когнитивный контроль оказывается в существенной мере снижен. Мера этого снижения зависит от значимости инстинктивного поведения в той ситуации, в которой субъект находится, от его функционального состояния и персонального опыта.