Принципы строения мозга. (Лурия)

На основании анализа экспериментальных данных О. С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико-ретикулярные системы, каждая из которых выполняет свои функции.

Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации, ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений; для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т. е. на аппараты реализующие конечную стадию приспособительного поведения), лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические: "мотивационные и эмоционально вегетативные влияния.

Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующим этой динамичности, является свойство мультифункциональности (или функциональной многозначности), присущее разным системам в разной степени. Таким образом, в соответствии с концепцией О. С. Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Весьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности является также принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей). Наконец, О. С. Адрианов выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых и горизонтальных корково-корковых) путей проведения возбуждения, что дает широкие возможности для различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является также одним из механизмов интегративной работы мозга. Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанной в нейропсихологии: принципу системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга) и принципу динамической локализации функций (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни).

В нейропсихологии на основе анализа нейропсихологических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А. Р. Лурия характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга; б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей извне) информации; в) блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Каждая высшая психическая функция (или сложная форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга; каждый из блоков вносит свой вклад в ее реализацию. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций.

Первый энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации: общие генерализованные изменения активации мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций.

Помимо общих неспецифических активационных функций первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти (в их модально-неспецифической форме), с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации.

Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний и прежде всего в регуляции сравнительно элементарных (базальных) эмоций— страха, боли, удовольствия, гнева, а также в регуляции мотивационных состояний и процессов, связанных с различными потребностями организма.

Таким образом, первый блок мозга на различных ролях участвует в осуществлении любой психической деятельности и особенно в процессах внимания, памяти, в эмоциональных состояниях и сознании в целом.

Второй блок — блок приема, переработки и хранения экстероцептивной - (т. е. исходящей из внешней среды) информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий.

Все три основные анализаторные системы организованы по общему принципу, а именно: они состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из которых — кора больших полушарий: Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т. п.).

Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу (не проявляя признаков угашения реакции по мере повторения стимула).

Вторичные корковые поля осуществляют синтез раздражителей, функциональное объединение разных анализаторских зон, принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.

Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды психической деятельности — символической, речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры задних отделов больших полушарий имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями.

Третий структурно-функциональный блок мозга блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности — включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и большим числом двусторонних связей со многими коркрвыми и подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора со всеми ее корковыми и подкорковыми связями.

Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей обеспечивают, с одной стороны, возможности переработки и интеграции самой различной афферентации, с другой — осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А. Р. Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной опосредованной речью осознанной психической деятельности осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга.

Научение у животных

В ходе эволюции у животных появилась новая форма поведения, возникающая в ходе индивидуальной жизни и позволяющая приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Животное может научаться несколькими путями.

При реактивном научении организм пассивно реагирует на внешние раздражители, и в нервной системе формируются незаметно и непроизвольно новые следы памяти. Формой такого научения является классический условный рефлекс (УР), открытый И.П. Павловым. Сущность научения - животное осваивает новые биологически значимые свойства предметов, явлений. Предметы и явления окружающего мира, ранее нейтральные для животного, становятся, вследствие образования связи между поступающими в мозг сигналами, биологически значимыми. Механизм условного рефлекса обеспечивает не только отражение действительности, но позволяет понять, как животное выделяет определенные свойства предмета, обобщает их и оценивает.

Другим видом реактивного научения является импритинг. Этот феномен был открыт У. Сполдингом в 1872 году, наиболее ярко проявляется у птиц в течение раннего периода жизни сразу за вылуплением, молодой птенец научается следовать за первым большим движущимся предметом, который попал в его поле зрения.

Другой простой формой реактивного научения является привыкание. Привыкание наступает тогда, когда организм научается игнорировать какой-то повторный или постоянный раздражитель, убедившись, что он не имеет особого значения для поведения, осуществляемого в данный момент.

Оперантное научение.Оно представляет собой действия, для выработки
которых нужно, чтобы организм активно экспериментировал с окружающей средой и устанавливал связи с различными ситуациями. Торндайк наблюдал за поведением кошки в "проблемной клетке" он установил, что научение новым действиям происходит по принципу "проб и ошибок". Одной из форм оперантного научения является подражание, этаформа развита у молодых животных, связана с импритингом и представляет собой воспроизведение животным действий модели на основе наблюдения за ней, не понимая их значения.

Можно ли научить животных чему угодно?

Первое бесспорное свидетельство возможности обучения найдено на уровне червей. Роберт Йеркс научил червя проходить Т-образный лабиринт.

Способность к научению зависит не только от положения животного на филогенетической лестнице, но и от вида. Современные, данные показывают, что лучшими способностями обладают неспециализированные животные с пластичной и легко адаптируемой психикой. Например, такие высоко специализированные хищники, как кошки, являются не очень хорошими учениками. Фактором, ограничивающим способность к научению, является физическая конституция. Формирование тех или иных форм поведения ограничено строением тела. Нельзя научить рыбу нажимать плавником на рычаг в аквариуме, а зайца зажигать спички.

Важным моментом является и прошлый опыт животного. Его влияние хорошо прослеживается на исследовании двух феноменов:

- вкусовая аверсия

- приобретенная (выученная) беспомощность

Вывод, что само включение благоприобретенных компонентов наследственно закреплено, т.е. диапазон научения является видотипичным. Видимо, существуют генетически фиксированные пределы способности к научению.