Модально-специфическая кора мозга
Первичные поля однородны по клеточному составу, поэтому они обозначаются как модально-специфические. Обонятельные поля содержат только обонятельные нервные клетки, слуховые — только слуховые и т.п. Несмотря на универсальность физиологических и биохимических механизмов, обеспечивающих работу мозга, его различные отделы функционируют по-разному, т.е. имеют различную функциональную специализацию, представляя разные модальности.
Вторичные поля тоже модально-специфичны, хотя и менее однородны, чем первичные. В состав клеток преобладающей модальности вкраплены клетки других модальностей. Третичные будучи зонами перекрытия, содержат не только клетки полых модальностей, но и их целые зоны. Исходя из этого, их обозначают как полимодальные или надмодальностные. Благодаря функционированию реализуются наиболее сложные ВПФ, и в частности, определенные речевые компоненты. Модально специфические структуры мозга вносят в них свой собственный и что особенно важно, суммарный вклад.
Вторичные и третичные поля коры, в отличие от первичных, имеют особенности функционирования в зависимости от латепализации, т.е. расположения в том или другом полушарии мозга. Например, височные доли разных полушарий, относясь к одной и той же, а именно, слуховой модальности, выполняют разную «работу». Височная доля правого полушария ответственна за обработку неречевых шумов (издаваемых природой, включая «голоса животных» и голоса людей, предметами, включая музыкальные инструменты и саму музыку, которую можно считать высшим видом неречевого шума). Височная же доля левого полушария осуществляет обработку речевых сигналов. Помимо различий в специализации височных долей мозга, относящихся к разным полушариям, здесь можно усмотреть и столь характерный для природы принцип «защиты» наиболее важных функций, и тем более такой важной и необходимой любому человеку, как речь.
Различия в функциональной специфике первичных, вторичных и третичных полей обусловливают и различия в их способности заменять друг друга (компенсировать) в случае патологии. Разрушение первичных полей не восполнимо, т.е. утерянные физический слух, зрение, обоняние и прочее не восстанавливаются. В самое последнее время это положение подвергается пересмотру в связи с изучением регенерирующей роли так называемых стволовых клеток. Функции поврежденных вторичных полей подлежат компенсации, осуществляемой за счет подключения других, «здоровых» систем мозга и перестройки способа их деятельности. Функции пострадавших третичных полей компенсируются относительно легко за счет полимодальности, позволяющей опираться на мощную систему ассоциаций, хранящихся в каждом из них и между ними. Необходимо, однако, помнить, что и в этом случае важное значение имеют возрастные пороги и время, когда начаты восстановительные мероприятия. Наиболее благоприятен ранний возраст и своевременное начало лечебных коррекционно-восстановительных мер.
Функционально все три вида полей коры соотносятся между собой вертикально: функции первичных, над ними надстраиваются функции вторичных, а над вторичными — третичных. Однако анатомически они не располагаются подобным образом, т.е. друг над другом. Первичные поля составляют ядро той или иной анализаторной зоны, которая носит в нейропсихологии название модальности. Вторичные поля находятся дальше от ядра, т.е. сдвинуты к периферии зоны, а третичные — еще далее. Пропорциональны близости к ядру и размеры разных по иерархии полей: первичные занимают наименьшую площадь, вторичные — большую, а третичные — самые большие по размеру. Вследствие этого последние накладываются друг на друга, образуя так называемые зоны «перекрытия». К ним относится, например, самая важная для ВПФ зона ТРО — височно-теменно-затылочная (temporahs — висок; panetahs — темя; oxipitahs — затылок).
В осуществлении высших психических функций наибольшее участие принимает слуховая, зрительная и тактильная кора.
Слуховая зона относится к сенсорной (воспринимающей) коре мозга. Основным ее отделом является, как указывает А.Р. Лурия, височная область левого полушария. В нее входят разные по иерархии участки, что обусловливает сложность ее структурной и функциональной организации. Наиболее значимой из них является ядерная зона слухового анализатора, обеспечивающая физический слух (поля 41, 42), — первичные поля слуховой коры. Далее от ядра располагается периферический отдел зоны (третичное поле 22). За ними следует область среднего виска, пограничная с теменной и затылочной областями (третичным полем 21 и частично с третичным полем 37). Средневисочные (внеядерные) отделы височной доли представлены третичной корой и являются более сложно организованными. Они, по представлениям нейропсихологии, ответственны за восприятие не единичных звуков речи и слов, а их серий, и тесно связаны многочисленными ассоциативными волокнами и со зрительной корой, что обусловливает ее участие в реализации слова. В зоне 37-го поля имеется также небольшая область перекрытия (наложение друг на друга височной и затылочной коры).
По данным Е.П. Кок, представленным в ее монографии «Зрительные агнозии», написанной еще в 1967 году, эта область наиболее приспособлена для овладения и дальнейшего владения словом. Е П. Кок подчеркивает, что слово — это единство зрительного образа предмета и его «звуковой оболочки», и, следовательно, наличие в одной зоне мозга слуховой и зрительной коры способствует выработке прочных образно-вербальных ассоциаций.
Слово и его зрительный образ становятся прочно спаянны.
Чем прочнее эта «спайка», тем надежнее слово хранится в памяти и, напротив, чем она слабее, тем легче слово забывается (амнезия слова).
А.Р. Лурия пишет, что слуховое восприятие включает анализ синтез доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления.
Из этого следует, что процесс восприятия речи базируется не только на физическом слухе, но и на способности к анализу услышанного. Функции такого анализа приписаны преимущественно вторичному височному полю 22, расположенному в верхней височной области.
Именно оно ответственно за дискретное восприятие звуков речи, в том числе, что принципиально важно, и за выделение из них акустических образов сигнальных (смыслоразличительных) признаков, получивших название фонематических.
Признается также, что фонематическая система языка формируется при непосредственном участии артикуляционного аппарата, благодаря чему вырабатываются и упрочиваются акустико-артикуляционные связи.
Помимо собственно коркового уровня слуховой зоны, имеется базальное слуховое поле 20 и медиальный («глубокий») висок. Этот отдел мозга входит в так называемый «круг Пейпеца» (гиппокамп — ядра зрительного бугра — перегородки и мамиллярные тела — гипоталамус).
Медиальные отделы виска тесно связаны с неспецифическими образованиями лимбико-ретикулярного комплекса (отдела мозга, регулирующего тонус коры) — (рис. 12, цв. вкл ).
Такой состав медиального виска обусловливает его важнейшую особенность — способность регулировать состояние активности коры мозга в целом, процессов нейродинамики, вегетативной сферы, а в рамках высшей психической деятельности — эмоций, сознания и памяти.
Зрительная кора
Первичная зрительная кора простирается с обеих сторон вдоль шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной Доли и распространяется на конверситальную поверхность затылочного полюса. Ядерная зона зрительной коры — это первичное корковое поле 17. Вторичные поля коры (18, 19) составляют широкую зрительную сферу. По отношению к принципу функционирования этой зоны актуален тот же пересмотр принципов Рефлекторной теории ощущений, о котором упоминалось при освещении функциональной специализации височной (слуховой) коры. В результате этого пересмотра зрительное восприятие стало рассматриваться не как пассивный процесс, а как активное действие
Основным отличием деятельности зрительной, как и кожно-кинестетической, теменной коры, является то, что воспринимаемые ею сигналы не выстраиваются в последовательные ряды, а объединяются в одновременные группы Благодаря этому обеспечиваются сложные зрительные дифференцировки, предполагающие способность выделять тонкие оптические признаки При очаговых поражениях этой области возникает нередко встречающаяся в клинической практике оптическая агнозия. Еще в 1898 году Э Лессауэр (Е Lissauer) обозначил ее как «апперцептивную душевную слепоту» и отметил, что больные, страдающие ею, не узнают зрительных изображений даже знакомых предметов, хотя могут узнавать их на ощупь. Впоследствии оптическая зрительная агнозия была подробно изучена и описана Е. П. Кок, Л С Цветковой и др., показавшими ее связь с амнестической афазией
В наиболее высокой по иерархии теменно-затылочной коре, представляющей собой области, где соединяются центральные концы зрительного и тактильного анализаторов («зоны перекрытия»), стимулы внешней среды объединяются в «симультанные синтезы», позволяющие воспринимать одномоментно сложные изображения, например, сюжетные картины. По представлениям нейропсихологии, поражение данной области приводит к нарушениям симультанного зрительного гнозиса и системно обусловленной семантической афазии.
Тактильная кора
Синтез тактильных сигналов осуществляют теменные отделы коры головного мозга, аналогично тому, как теменно-затылочная область осуществляет оптическое восприятие Ядерной зоной этого анализатора является область задней центральной извилины Первичные поля тактильной коры обеспечивают кожно-кинестетическую чувствительность на физическом уровне (поле 3) Вторичные оке поля (2, 1, 5, 7) специализированы в отношении сложной дифференциации тактильных сигналов (стереогноза) Благодаря им возможно распознавание предметов на ощупь.
Двигательная кора
Двигательный «анализатор» понимается как состоящий из двух, совместно работающих отделов мозговой коры (постцентяльного и прецентрального) Вместе они составляют сенсомоторную область коры.
Постцентральная кора, или, иначе, нижнетеменная кора, наравне первичных полей (10, 11, 47) принимает тактильные сигналы и перерабатывает их в тактильные ощущения, в том числе и речевые
На уровне вторичных полей (2, 1, 5, 7) она обеспечивает реализацию отдельных поз — кинестезии тела, конечностей, речевого аппарата
В рамках переднего блока мозга левого полушария для речевой функции наиболее значимой является передняя центральная извилина — премоторная кора на уровне вторичных полей (6, 8) Она обеспечивает реализацию различных двигательных актов, представляющих собой серию последовательных движений и носящих название динамического или, иначе, эфферентного, праксиса Он, в свою очередь, составляет второе, дополнительно к афферентному, произвольное двигательное звено. Важно, что премоторная кора является способной не только выстраивать, но и запоминать двигательные последовательности (кинетические мелодии), без чего в рамках речевой деятельности было бы невозможным плавное произнесение слов и фраз.
На уровне третичного поля 45 двигательная кора обеспечивает способность создавать программы различных видов деятельности. За счет этой области происходит оперирование типовыми программами освоенных действий, в том числе и речевых, например, синтаксическими моделями предложений.
Ниже приведена таблица номеров полей мозга различных уровней (по Бродману)
Таблица 2
Мо дальности | Слуховая | Зрительная | Тактильная | «Двигательная» | ||||||||
Тип поля коры | I | II | III | I | II | III | I | II | III | I | II | III |
№ поля | 41, 42, | 22. | 21, | 17. | 18, 19. | - | 2,1, 5, 7. | 39, 4 0. | 10, 11,47. | 6,8. | 45. |
Блоки мозга
На основании накопленных за длительное время исследований и достижений в области неврологии, А.Р. Лурия выделил три основных функциональных блока мозга I — Энергетический, II — Задний, III — Передний