Центральная нервная система и индивидуально изменчивое поведение позвоночных
Все, что мы знаем о способах жизни и поведении позвоночных, показывает, что как формы жизни, так и формы поведения их построены по совершенно иному принципу.
Только у низших позвоночных, живущих в водной среде, избыточность воспроизведения столь велика, что приближает их к классу насекомых, лишь сравнительно небольшое число особей, возникающих из оплодотворенной икры, выживает. Поэтому только у рыб преобладание мало изменчивых наследственно программированных форм поведения достаточно для сохранения вида.
Иное мы имеем с переходом позвоночных к наземному существованию. Условия питания становятся сложнее, среда – изменчивее, и требования к ориентировке в этой постоянно меняющейся среде неизмеримо возрастают. Одновременно изменяется и тип воспроизведения: каждая особь воспроизводит только 2-3, реже 5-6 себе подобных, и выживание отдельных индивидов становится условием для сохранения вида.
Все это создает биологическую необходимость для появления, наряду с врожденным и мало изменчивым «инстинктивным» (или видовым) поведением, нового – индивидуально изменчивого поведения. Эта новая форма поведения существует в зачатке у низших позвоночных, но на дальнейших ступенях эволюции начинает занимать все большее и большее место, чтобы у высших млекопитающих (обезьян), а затем у человека окончательно оттеснить низшие, врожденные («инстинктивные») формы поведения.
Необходимость усложнения форм ориентировки в окружающей действительности и выработки новых возможностей индивидуальной ориентировки в меняющихся условиях среды и формирование новых индивидуально изменчивых форм приспособления приводят в процессе эволюции к созданию принципиально новых нервных аппаратов, которые могли бы не только получать сигналы из среды и пускать в ход врожденные, наследственно передаваемые программы «инстинктивного» поведения, но которые могли бы анализировать поступающую информацию и замыкать новые связи, обеспечивая новые индивидуально изменчивые нормы поведения. Таким аппаратом является головной мозг, строение которого отражает длительный путь, пройденный эволюцией.
Головной мозг животного построен по типу ряда надстраиваемых друг над другом уровней или этажей.
Низшие уровни, расположенные в стволе мозга, обеспечивают процессы:
• регуляции внутреннего состояния организма – обмена веществ (гипофиз);
• дыхания и кровообращения (ствол);
• рефлекторных ответов на элементарные раздражители, доходящие до животного из внешней среды (четверохолмие).
Эти аппараты, построенные по типу нервно-секреторных агрегатов или нервных узлов (ганглиев), преобладают у низших позвоночных и позволяют им осуществлять более элементарные врожденные программы приспособительной деятельности, которые немногим отличаются от видов инстинктивной деятельности, описанных выше.
Типичным примером такого строения мозга является мозг лягушки, который состоит из образований верхнего ствола с развитым четверохолмием и лишь намеченными более высокими структурами и обеспечивает прежде всего выполнение сложившихся в процессе эволюции «инстинктивных» и мало изменчивых программ поведения. Эти программы поведения имеют строение, близкое к описанному выше. Лягушка, замечая мушку, делает прыжок, раскрывая челюсти, и захватывает ее липким языком. Это сложное поведение определяется относительно элементарным стимулом – зрительно воспринимаемым мельканием и вовсе не является ответом на предварительно проанализированный сигнал. Это легко видеть, если подвесить на тонком волосе небольшую бумажку и привести ее в движение вращением этого волоса. В этом случае мелькание бумажки пускает в ход врожденные программы поведения, и лягушка автоматически бросается на мелькающую бумажку, как она раньше бросалась на мушку.
Над аппаратом ствола надстраиваются более высокие образования, включающие сначала таламо-стриальную систему (подкорковые узлы) и древнюю (обонятельную, или лимбическую) кору, а затем, у высших позвоночных – образования новой коры больших полушарий, которые все больше и больше развиваются и постепенно начинают полностью доминировать над образованиями более низкого уровня.
Аппараты таламо-стриальной системы, которые начинают преобладать у пресмыкающихся и у птиц, а затем и аппараты древней коры обеспечивают более пластичные формы индивидуального поведения, чем те формы, которые имелись у низших позвоночных. Однако эти формы поведения, приобретающие уже черты индивидуальной изменчивости, еще тесно связаны с более элементарными врожденными формами поведения и носят черты тех видов приспособительной деятельности, с которыми животное рождается на свет и которые отражают особенности его экологии (т. е. устойчивых биологических форм его существования).
Ближайший анализ показывает, что эти иногда очень сложные врожденные программы поведения могут вызываться относительно простыми стимулами, отражающими формы жизни животного. Как показали наблюдения ряда авторов, в том числе советского физиолога А. Д. Слонима, сложные сосательные движения только что родившегося животного фактически вызываются разными сигналами, отражающими биологические условия его существования: у щенка сосательные движения вызываются мягкой шерстью (основным признаком кормящей матки), у ягненка – затемнением темени (отражающим биологический факт, что ягненок, начинающий сосать, прежде всего подходит под овцу и сосет закидывая голову). Такая же экологическая обусловленность избирательных реакций характерна для многих животных и больше зависит от способов их существования, чем от того зоологического класса, к которому они относятся.
Так, домашняя утка (питающаяся растительной пищей) безразлична к гнилостным запахам, но тонко реагирует на растительные, в то время как кобчик, питающийся падалью, тонко реагирует на гнилостные запахи и остается безразличным к растительным.
Характерно, что экологические особенности отражаются и на более сложных формах поведения животного. Хорошо известно, что при виде пищи у собаки начинает выделяться слюна. Однако, что менее известно, у лисы, которая предварительно должна добыть пищу, вид ее приводит к торможению, задержке слюны.
Все эти примеры показывают, что основные формы натурального поведения, осуществляемого аппаратами более высоких разделов головного мозга, сохраняют теснейшую связь с врожденными программами поведения, которые формируются под влиянием условий существования (экологии) животных.
На только что описанные аппараты надстраивается аппарат следующего, наиболее высокого уровня нервной системы больших полушарий, в частности новой коры головного мозга, вес которой, как показывают приведенные ниже данные, начинает занимать все большее место по отношению к весу тела (табл. 1.3).
Таблица 1.3
Вес мозга по отношению к весу тела
| Кит | Лев | Собака | Обезьяна | Человек |
| 1/10000 | 1/540 | 1/250 | 1/100 | 1/40 |
Большие полушария мозга не только начинают приобретать в процессе эволюции высших позвоночных большой относительный вес, но и получают важное значение. Если у низших млекопитающих кора еще не имеет ведущей роли и регуляция процессов поведения может успешно осуществляться даже при ее разрушении, у высших млекопитающих она приобретает более ведущее значение, сколько-нибудь сложные процессы поведения уже не могут осуществляться при ее разрушении.
Факты, указывающие на большую зависимость функций от коры мозга, иначе говоря, на прогрессивную кортикализсщию функций, можно видеть из результатов наблюдений немецкого исследователя Шафера, показывающих, какие процессы восприятия и движения могут оставаться на разных этапах эволюции млекопитающих после удаления коры. Мы приводим данные этих наблюдений в сводной таблице (табл. 1.4).
Таблица 1.4
Влияние экстирпации коры головного мозга на зрительные и двигательные процессы на последовательных ступенях эволюции (по Шаферу)
| Зрительные функции | Двигательные функции |
| Птица после удаления коры больших полушарий продолжает видеть, садится па намеченную площадку | Птица после удаления коры больших полушарий продолжает летать, движения остаются сохранными |
| Крыса после удаления коры полушарий не различает форм и реагирует только на свет | У кошки после удаления соответствующих отделов коры больших полушарий движения восстанавливаются через несколько часов |
| Обезьяна после удаления соответствующих отделов коры больших полушарий слепа | Собака после удаления соответствующих отделов коры больших полушарий через 24 часа может стоять, но самостоятельные движения распадаются |
| Обезьяна после удаления соответствующих отделов больших полушарий может стоять лишь с помощью |
Все это показывает, что большие полушария не только начинают занимать большое место по отношению к остальному мозгу, но играют ведущую роль в регуляции сложных форм поведения животного.
Главная функция больших полушарий и их основной составной части – коры головного мозга – заключается в том, что она (кора) является аппаратом, который не только воспринимает сигналы и пускает в ход заложенные видовые программы поведения, но и позволяет анализировать информацию, поступающую из внешней среды, ориентироваться в ее изменениях, замыкать новые связи и формировать новые индивидуально изменчивые программы поведения, соответствующие этим изменениям.
Этой новой задаче отвечает строение коры больших полушарий головного мозга, толща которой состоит из огромного числа изолированных нервных клеток (нейронов), расположенных по шести основным слоям. Причем четвертый слой служит местом окончания волокон, несущих раздражение от органов чувств и воспринимающих поверхностей тела, и их переключения на другие нейроны. Пятый слой является местом, откуда двигательные импульсы направляются к мышцам, и, наконец, последняя группа слоев (второй и третий) сосредоточивает огромное число нейронов, перерабатывающих (перекодирующих) импульсы, которые поступают в кору головного мозга и замыкают новые связи, обеспечивающие формирование новых, индивидуально изменчивых программ поведения (детальное описание строения коры больших полушарий будет дано в гл. IV).
Характерная особенность коры больших полушарий состоит в том, что ее разные области заняты проекцией различных органов чувств (обоняния, зрения, слуха, тактильной, мышечно-суставной чувствительности). Экологический принцип построения работы центрального нервного аппарата сказывается и здесь, и чем большее значение в жизни животного имеет тот или иной вид чувствительности, тем важнее его место в коре головного мозга.
Так, в коре головного мозга ежа (животное ориентируется преимущественно обонянием) обонятельные отделы мозга занимают почти треть полушарий, в то время как у человека обонятельные отделы мозга резко редуцированы.
У обезьяны ведущее место имеет ориентировка во внешнем мире, поэтому зрительные отделы коры занимают большое место, в то время как у собаки (преимущественно обонятельного животного), гораздо меньшее место занимают области больших полушарий.
То же самое можно сказать об относительном месте, которое занимают в коре головного мозга проекции органов тела. Это было показано экспериментами английского физиолога Э. Эдриана, который с помощью специальной электрофизиологической методики установил, что территория, которую занимает проекция бедра в мозгу свиньи, очень невелика, в то время как проекция «пятачка» свиньи (который является для нес наиболее важным органом ощупывания, обнюхивания и т. д.) занимает огромную, непропорциональную его размерам территорию. Характерно, что такое же непропорционально большое место занимает в больших полушариях овцы проекция губ – основной орган ориентировки. Все это показывает, что кора больших полушарий головного мозга, мощно развивающаяся на позднейших этапах эволюции высших позвоночных, формируется под прямым воздействием экологических условий, и именно это делает ее основным аппаратом, обеспечивающим сложнейшие формы анализа и синтеза информации, поступающей из среды, и основным органом регуляции индивидуального изменчивого поведения.