Границы применения гипотезы
Этот обзор был несколько односторонним. Я не только развивал одну-единственную гипотезу, но и выбрал для изучения одну зрительную модальность и проанализировал обстоятельно только ее пространственные экстенсивные качества. Если же гипотеза лмеет большую сферу применения, она должна с некоторыми изменениями относиться и к другим сенсорным модальностям, к другим сенсорным качествам. С тех пор как исследователи гаптических форм чувствительности (ощупывание) начали серьезно интересоваться проблемой формирования пространственного образа, стало очевидным, что эту гипотезу сравнительно легко, как показал Бекеши, перенести на совместетическую модальность (рис. VIII-3). Модель Бекеши для слухового процесса настолько сходна с нашей, что использование ее нейронного механизма не только возможно, но и дало бы положительные результаты. Это сходство объясняется тем, что высота звука (а следовательно, ж гармония) имеет в нервной системе пространственный код и, таким образом, связана с нейрологическим пространством. Мы слишком мало еще знаем о нейрологических процессах, участвующих во вкусовом и обонятельном восприятиях, чтобы позволить себе высказать нечто большее, чем простое предположение, что дальнейшее исследование не принесет нам данных, которые бы сильно противоречили предложенной здесь модели. Между тем предварительное применение Бекеши (1967) этой гипотезы к вкусовой модальности и Леттвином (Gesteland, Lettvin and Pitts, 1968) к анализу нейронной активности обонятельных луковиц говорит о приемлемости такого подхода.
Пока мы не можем сказать ничего больше. Представленная здесь гипотеза иптуитивно отвечает требованиям, которые предъявляет механизм оппонентных процессов в цветовом зрении,
как он был предложен Э. Герингом (1920) и экспериментально-описан Л. Гурвичем и Д. Джеймсон (I960). Работа Р. де Валуа (De Valois and Jacobs, 1968; рис. VIII-13) с регистрацией в зрительной системе реакции оппонентных нейронов и исследование Г. Светихина (1967) оказались ключевыми для понимания того, каким образом в сетчатке формируется механизм дополнительных цветов. Они подтверждают возможность распространения модели за пределы восприятия структуры раздражителя. Однако да сих пор эти идеи вызывают к себе скептическое отношение, по крайней мере те из них, которые мы рассматриваем здесь и которые еще недавно относились к нейромифологии.
Более серьезным препятствием для распространения топографической гипотезы является недостаток количественных данных, с помощью которых можно было бы описать способность неврологического процесса обрабатывать информацию. Как мы уже отмечали ранее, имеется серьезное сомнение в том, что «волны»,, которые мы получаем в наших записях, являются субстратом некой организации, создающей узор интерференции, представляющий значение для обработки информации, хотя они могут свидетельствовать о гом, что какой-то сходный процесс действительно имеет место. Длина этих волн такова, что они могут содержать очень малое количество информации — даже принимая форму интер'ферирующих в пространстве голографических: структур. Напротив, развиваемая здесь топографическая гипотеза подчеркивает роль «микроволновых» структур медленных потенциалов, возникающих в синаптических механизмах при функционировании мозга. Однако следует напомнить еще раз,, что эти микроструктуры могут быть описаны либо в статистических квантовых понятиях, либо на языке механической волны в понятиях интегралов свертки и преобразований Фурье. Микроструктуры не меняют своих свойств от выбора того или иного способа описания. Каждый язык, каждая форма описания имеют свои преимущества. Для физической голограммы, получена ли она в результате интерференции световых волн или в результате программирования на компьютере, вычисление количества сохраненной или обработанной информации осуществляется на основе количественного описания пространственных фазовых отношений, определяющих этот процесс. Крайне необходимы эксперименты, которые расшифровывали бы сходные количественные отношения при взаимодействии кортикальных колонок. Основа для таких экспериментов заложена анализом взаимодействия рецеп-торных элементов, выполненным Родиеком и Хартлайном.
Несмотря на эти недостатки, многие данные, касающееся функционирования мозга в процессе восприятия и до сих пор казавшиеся парадоксальными, становятся понятными при серьезном анализе голографической аналогии. Это не означает, что
Рис. VIII-13. Систематизация записей, полученных от нейронов латерального коленчатого тела обезьяны, демонстрирующих оппонентные процессы в цветовом зрении (R. L. De Valois and G. H. Jacobs, 1968).
все функции мозга сводятся к голографическому процессу или что голографический анализ разрешает все проблемы восприятия. Нейронная голограмма обычно объясняет психологическую функцию формирования образов и механизм распределения памяти в мозгу.
Из этого не следует, что память распределена беспорядочно по всему мозгу. Нейронная голограмма объясняет факты, возникающие при разрушении входных систем. Ее распространение посредством экстраполяции на другие системы еще не означает, что системы становятся неотличимыми друг от друга. Даже в процессе формирования образа и, конечно, в узнавании должны играть роль и другие механизмы памяти, помимо тех, которые соответствуют голографической аналогии. Структура этих дополнительных механизмов была детально рассмотрена в гл. VII. Она представляет собой основу нескольких последовательно действующих механизмов.
Вместе с тем голографическая аналогия хорошо соответствует системе элементарных логических модулей, набросок которых был дан в первой части книги. Особенно важно, что голографическая гипотеза не опровергает классических нейрофизиологических концепций; она обогащает их тем, что придает особое значение не нервным импульсам аксона, а микроструктуре медленных потенциалов, которая развивается в постсинаптических и дендритных сетях. В то же время голографическая гипотеза обогащает психологию, предоставляя в ее распоряжение правдоподобный механизм для понимания психологических явлений восприятия. Это делает возможным рассмотрение отдельных компонентов психологических функций, которые смешиваются воедино в узких рамках бихевиористского подхода. Распознавание структуры — это сложный процесс, в котором анализ признаков входного сигнала и формирование его центрального представительства являются отдельными этапами. У человека, который наделен нейронной голограммой, эти этапы ведут к формированию образов.
Всякая наука ищет объяснительные принципы, и психологическая наука не является исключением в этом отношении. Успех объяснения некоторых загадок восприятия с точки зрения микроструктуры медленных потенциалов соединений и успех самой концепции восприятия как инструмента анализа, расчленяющего поведенческое действие на его функциональные компоненты, заслуживают серьезного внимания. Поэтому в последующих главах мы продолжим рассмотрение этих руководящих принципов применительно к ряду других психологических функций, мотивации и .эмоциям с точки зрения их выражения в субъективных переживаниях.
РЕЗЮМЕ
Механизм детекции и анализа признаков, осуществляемый нейронами, выполняющими определенные логические операции, недостаточен для объяснения всех феноменов восприятия. Дополнительный механизм содержится в динамических структурах нейронной активности соединений. Происходит суперпозиция, то есть пространственное взаимодействие фазовых отношений между динамическими структурами соседних нервных образований, и такое взаимодействие может лежать в основе способности формирования образов, сходной со свойствами систем, обрабатывающих оптическую информацию, — свойствами голограмм.
Глава IX
ОЩУЩЕНИЯ И ЧУВСТВА
«МИР ВНЕ НАС» И «МИР ВНУТРИ НАС»
На основе конфигураций энергетических воздействий, которые возбуждают некоторые из наших рецепторов, мы способны отражать «мир вне нас». Зрительные, и слуховые раздражители мы рассматриваем как дистантные по отношению к рецепторам, которые они возбуждают. Прикосновение, вкус, запах обычно не обладают таким свойством дистантности, они локализуются на поверхности рецептора и, таким образом, устанавливают для нас границу между тем, что находится вовне и внутри нас. Однако даже в случае этих рецепторных модальностей мы ощущаем, что к нам прикасаются, имеют вкус или запах внешние объекты, то есть нечто отличное от наших собственных рецепторных реакций.
Но существует иной мир, «мир внутри нас», мир субъективных переживаний. В отличие от восприятий субъективные переживания являются таким феноменом, который мы непосредственно приписываем тому, что находится внутри нашего организма, внутри той оболочки, которая отделяет «нас» от «других». Мы ощущаем голод или сонливость или сексуальное возбуждение; мы испытываем боль, счастье или печаль; мы переживаем состояние нерешительности или самоуверенности. Достаточно ли отличаются эти процессы, которые порождает наш внутренний мир, от уже рассмотренных нами, чтобы оправдать картезианский дуализм, на протяжении трех столетий разделяющий исследователей на гуманитариев и естествоиспытателей? Ответ на этот вопрос не содержит ничего сенсационного. Он основан на том очевидном факте, что наши представления о внешнем мире могут быть объяснены на языке нейронных процессов, которые создают в нервной системе его проекцию, а также на знании того, что мы строим «мир внутри нас», привлекая для зтого другой набор нейронных процессов, хотя и не совершенно отличный по составу.
Клинический нейрологический опыт свидетельствует о том, что локализация перцептивного образа не является простым процессом. Парадоксальный феномен фантомной конечности после ее ампутации, например, делает маловероятным предположение, что источник наших ощущений, возникающих в результате стимуляции рецептора, «находится» там, где мы способны их локализовать. Больной, который просит сиделку помассировать пальцы ног, потому что они сведены судорогой, еще не ощущает и может никогда не ощутить потерю конечности даже в том случае, если сиделка невольно сообщит ему, что его нога в специальной посуде отправлена в патологоанатомическую лабораторию.
Образы формирует мозг, но почему же мы локализуем предметы именно так, а не иначе?
Чтобы ответить на этот вопрос, Бекеши провел несколько важных экспериментов. Используя прикосновение, которое обычно не ощущается как дистантное, он создал условия, при которых оно оценивалось как «дистантное».
«Отраженный от внешнего объекта свет создает на сетчатке образ. Ощущения существуют только внутри нашего тела, хотя мы локализуем образ по другую сторону глаза, даже когда мы пользуемся только одним глазом и смотрим на предмет издали. Эта локализация за пределами нашей перцептивной системы имеет большое значение для выживания, потому что она делает нас способными оценивать грозящую опасность и замечать предметы, которые нам необходимы. Такая экстериоризация достигается без какого-либо распознавания самого зрительного образа или стимуляции на сетчатке.
Такое же положение характерно для слуха. Ощущения вызываются воздействием стимула на базилярную мембрану кохлеарного органа. Кох-леарный орган находится в глубине кости, но мы не локализуем слуховые ощущения там, а обычно относим их к источнику, находящемуся где-то в окружающей среде. Однако, как известно, такое отнесение вовне не возникает, когда мы слушаем через наушники.
Вероятно, это умение проецировать ощущения вовне приобретается очень рано, что одинаково справедливо для зрения и слуха. Но мы не обладаем способностью подобного внешнего проецирования кожных ощущений и поэтому имеем возможность раскрыть, каким образом происходит обучение проецированию стимула в пространстве.
Для того чтобы это исследовать, была использована пара вибраторов, раздражающая кончики двух пальцев (рис. IX-1)... Каждый вибратор приводился в действие одними и теми же сериями щелчков. Чтобы получить равную интенсивность ощущений для каждого пальца при раздельном предъявлении раздражителей, прикладываемый к вибраторам ток варьировался. Это устройство позволяло также изменять интервал между щелчками двух серий. Если щелчок для одного пальца запаздывал более, чем на 3 или 4 мсек, испытуемый, как уже говорилось, испытывал два различных ощущения от двух кончиков пальцев. Если же интервал между щелчками сокращался примерно до 1 мсек, то две серии щелчков сливались в одну и ощущение вибрации локализовалось в том пальце, который стимулировался раньше, чем другой. Если еще уменьшить интервал, то у тренированного наблюдателя ощущение будет локализоваться где-то между пальцами, а при восстановлении временных отношений между сериями щелчков будет наблюдаться перемещение щелчка в противоположную сторону...
Интересным в этом эксперименте является то, что при отсутствии интервала вибрации локализуются где-то в пространстве между пальцами. Этот же эффект обнаруживается, если раздвинуть пальцы. Варьируя временной интервал, можно соответственно перемещать ощущение в свободном пространстве между пальцами.
Еще более важным, чем этот, является эксперимент, в котором два вибратора помещались на бедрах чуть выше колен. В таком положении вибраторы могут раздражать большую поверхность кожи и вызывать сильные ощущения вибрации. В результате тренировки, при которой субъект должен был локализовать вибрации при сдвинутых коленях, испытуемый может научиться получать ощущение, которое непрерывно движется от одного колена к другому. Если теперь испытуемый раздвинет колени, то вначале он снова испытает скачок ощущения ог одного колена к другому. Однако со временем он сможет убедиться, что ощущение вибрации, может быть локализовано в свободном пространстве между коленями, Вибраторы и будет способен испытывать пере- " мещение этого ощущения в свободном пространстве при соответствующем интервале между двумя стимулами. Этот эксперимент очень необычен.
Такой способ внешнего проецирования ощущения вибрации кажется странным, и в него трудно поверить, однако он хорошо известен во многих областях. Каждый опытный слесарь проецирует свое ощущение от давления на вершину отвертки, и именно эта проекция позволяет ему работать быстро и точно. Для большинства людей такое проецирование столь обычно, что они не осознают его своеобразия. Такой тип проецирования возникает при резании ножом. При установке лезвия ножа мы пользуемся ощущениями, которые проецируются на его острие.
Я считаю, что локализация ощущений в свободном пространстве — очень важная черта поведения. В целях дальнейшего изучения этого вопроса я носил два слуховых аппарата, настроенных таким образом, что звуки могли улавливаться с помощью двух микрофонов, расположенных и» груди, и затем передаваться к двум наушникам без изменения амплитуды звукового давления (рис. IX-2). Стереофоническое прослушивание осуществлялось хорошо, но восприятие расстояния до источника звука было утрачено. Я не забуду тот страх, который испытал при попытке перейти улицу в час «пик» в то время, когда я носил эту систему звуковой передачи. Казалось, что все машины возникали в моем сознании внезапно, и я был не способен уточнить их место и порядок их появления. Вероятно, мне потребовалось бы несколько недель для тренировки, чтобы приспособиться к этому новому типу проецирования. Небольшого одностороннего изменения в усилении звука было достаточно, чтобы аннулировать всю ранее приобретенную систему приспособления (Bekesy, 1967, р. 220—226).
Рис. IX-1. Схема эксперимента, описанного в тексте (Bekesy, 1967).
Результаты этих экспериментов не являются, конечно, полным ответом на вопрос, каким образом организм обеспечивает восприятие внешнего мира. Расчет константности и конвергентных серий преобразований также допускает экстраполяции на основе текущего возбуждения рецепторов; другие факторы, такие, как
параллакс и микроструктура зрения, также способствуют процессу конструирования «мира вне нас». Но наблюдения Бекеши в значительной мере облегчают понимание этой до сих пор не разгаданной загадки. Они также говорят о том значении, которое имеет для выживания наличие двух расположенных на противоположных сторонах тела симметричных рецепторов, — очевидно здесь дело именно в этом, а не в существовании в нервной системе запасных частей для выполнения одних и тех же функций.
Рис. IX-2. Аппаратура для изучения различий между слуховой и вибрационной локализацией (Bekesy, 1963).
Представьте себе на мгновение, что мы лишены всех этих механизмов, конструирующих для нас «мир вне нас». Попытайтесь, например, повернуться вокруг себя с закрытыми глазами и пробками в ушах. Как и в эксперименте Бекеши со слуховым аппаратом, жизнь внезапно становится более интимной, и мы оказываемся в нашем ограниченном мире, «мире внутри нас».
ОЩУЩЕНИЕ КАК КОНТРОЛИРУЮЩИЙ ОБРАЗ
В этой главе мы не будем больше рассматривать такие ощущения, как осязание и вкус, происхождение которых связывается с рецепторными поверхностями. Механизм формирования образов в этих модальностях, вероятно, мало чем отличается от уже рассмотренного механизма зрения. Предметом данной главы является, скорее, «мир внутри нас», как таковой: ощущение го-
лода и жажды, чувство любви и удовольствия, дискомфорта и тревоги. Результаты большого числа экспериментов и наблюдений показывают, что эти чувства возникают в результате возбуждения рецепторов, лежащих в глубине ствола мозга, рецепторов, механизмы которых в одних отношениях сходны, а в других весьма отличны от механизмов, порождающих перцептивные образы.
Для ощущений, «контролирующих» «мир внутри нас», как и других форм построения образа, характерно то, что форма, в которой они возникают, представляет собой то или другое устойчивое состояние, вызываемое в нейронных системах рецеп-торным возбуждением. Основное требование, выраженное в этих главах, состоит в том, чтобы рассматривать эти устойчивые состояния как динамические структуры потенциалов соединений. В случае «контролирующих ощущений» явления, происходящие в рецепторах и регулирующие эти динамические структуры, обладают иной конфигурацией, чем те, которые управляют перцептивными образами. -Кроме того, организации нейронных систем, в которых возникают эти два типа образов, различны: ощущения, «контролирующие» <<мир внутри нас», создаются нейронными системами со множественными внутренними связями, многие из них характеризуются обширным числом нейронов с короткими, сильно разветвленными тонкими волокнами. Можно предположить, что микроструктура медленных потенциалов в такой организации значительно отличается от той, которая возникает в слое горизонтально связанных клеток, рассекаемом параллельными линиями нервных волокон, проводящих информацию.
Сейчас мы мало знаем о результатах тормозных взаимодействий, которые имеют место в таких сетях; нейрофизиология совершенно игнорировала эту область исследования. Но уже одни анатомические соображения исключают четкое разделение процессов затухания и латерального торможения, что так характерно для сенсорных (и моторных) каналов. Исходя из этих анатомических соображений, мы можем высказать предположение, что затухание и тормозные взаимодействия здесь сочетаются в устройстве, которое управляет системой, несколько напоминающей гироскоп, но это предположение еще нуждается в проверке на нейронном уровне. Вместо ориентировочного рефлекса, привыкания и растормаживания следует различать «контроль» флуктуации возбудимости с ее тенденцией восстанавливать среднюю величину. Более того, большое число синаптиче-ских контактов, приходящихся на единицу объема, в этих нейронных системах делает последние особенно чувствительными к химическим веществам, содержащимся в окружающей ткани и кровяном русле, и, таким образом, делает их кандидатами на роль рецепторов, участвующих в контролировании локальной концентрации нейрогормонов.
РЕЦЕПТОРЫ СТВОЛА МОЗГА
Сто лет назад Клод Бернар (1865) положил начало новой ветви нейрофизиологии, связанной с изучением регуляции метаболизма и эндокринных функций организма со стороны нервной системы. Эти знаменитые теперь «острые опыты», в которых диабет вызывался уколами в ствол мозга, привели к множеству других экспериментов, в которых нарушения вегетативных функций тела и внутренней среды были следствием небольших повреждений в стволе мозга или его локальной электрической стимуляции (рис. IX-3).
Так, наблюдались изменения температуры тела, осмотического давления тканевой жидкости, функции гипофиза и других эндокринных желез, а также изменения уровня сахара в крови. Когда постепенно была изучена организация этих нейронных систем, стало очевидным, что группы клеток в стволе мозга действуют как рецепторные зоны в отношении субстанций или переменных, которые они контролируют. Так было обнаружено, что инъекции гипертонического раствора соли в третий желудочек вызывает у козы обильное поглощение воды (Andersson, 1953). Тепло, приложенное к основанию переднего края третьего желудочка, сразу же ведет к изменению в механизмах терморегуляции всего тела млекопитающего (Ranson, Fisher and Ingram, 1937); инъекции андрогенов и эстрогенов, меченных радиоактивными молекулами, непосредственно позади этой области сопровождаются различным их поглощением клетками мозга, стимуляция которых вызывает половое поведение (Michael, 1962; Davidson, Jones and Levine, 1968; см. также рис. 1Х-4); сходным образом меченые молекулы глюкозы максимально усваиваются труппой клеток, расположенных еще дальше назад и контролирующих процесс поглощения пищи (см. гл. X; Mayer, 1963), а локальные изменения в парциальном давлении СОг в задней части ствола мозга вызывают резкие изменения частоты и глубины дыхания (Meyer, 1957). Все эти виды чувствительности локализованы в структурах, которые расположены в стволе мозга, довольно близко к желудочкам средней линии (третьему ж четвертому).
Тот факт, что эта часть мозга содержит рецепторы, не должен казаться столь удивительным. В ходе эмбриогенеза эта часть центральной нервной системы, расположенная по средней линии, развивается из наружного зародышевого листка, из которого формируется вся центральная нервная система Эта ткань имеет такое же происхождение, как и кожа: гребешок экто дерма льных клеток на спине эмбриона складывается таким образом, что образует трубку, полость которой позднее будет заполнена цереброспинальной жидкостью (рис. IX-5). В головном конце эмбриона эта полость становится системой желудочков мозга. Следовательно,
Рис IX-З. Схема ствола мозга на фоне контура полушарий головного мозга (Livingston, 1955).
стенки полости, перивентрикулярные клетки сродни эктодерме, из которой образуется кожа и некоторые более специализированные рецепторы, такие, как сетчатка. Таким образом, чувствительность перивентрикулярных структур сходна с чувствительностью кожи; температурные изменения, деформация, изменения водного обмена — некоторые из главных категорий стимулов, к которым дувствительны и перивентрикулярные структуры и кожа. Об этой чувствительности перивентрикулярной части мозга мне стало известно в результате одного драматического происшествия. Одной из особенностей мозговой ткани является то, что она почти в любом месте нечувствительна к механическим воздействиям. Поэтому операция на мозге в большинстве случаев делается под местной анестезией, чтобы уберечь пациента от большой травмы и от риска, связанного с общей анестезией. В одной из таких операций мы исследовали область четвертого желудочка и, как обычно при нейрохирургической операции, сохраняли мозг влажным с помощью жидкости, капавшей на его обнаженные части. Раствор, который обычно используется, имитирует концентрацию и химический состав цереброспинальной жидкости; в данном случае неопытная медицинская сестра случайно заменила его дистиллированной водой. В тот момент, когда
Рис. 1Х-4. Иллюстрация расположения рецепторов в стволе мозга крысы: точками показаны области, содержащие радиоактивно меченные молекулы эстрогена (женский половой гормон). Латерально расположенная структура с высокой концентрацией эстрогена — амигдала (Stumpf, 1970).
вода достигла желудочка, пациент испытал резкую боль в голове, тошноту, позывы к рвоте и рвоту. Такие же сильные реакции вызывались легким вдавливанием или вытягиванием стенки желудочка или использованием жидкости, которая была холоднее или теплее температуры тела.
Таким образом, мы можем сделать вывод, что сотни нейрофизиологических экспериментов показывают, что по средней линии ствола мозга близко к системе желудочков расположены группы
Рис, IX-5, Схема формирования нервной трубки, из которой в дальнейшем развивается спинной и головной мозг (Truex, Carpenter, 1969).
специализированных «контролирующих» рецепторов. Эти специализированные рецепторы являются классическими центрами контроля дыхания, насыщения и т. д., то есть всего того, что интересует психологов и биохимиков, изучающих регуляцию метаболизма и эндокринных функций организма со стороны нервной системы. Эти рецепторы функционируют как чувствительные к «состоянию» организма элементы класса сервомеханизмов, названных Кенноном (1929) «гомеостатами», которые имеют отношение к регуляции функций, включающих подготовительный и завершающий этапы. Теперь мы перейдем к рассмотрению некоторых других компонентов гомеостатов.
КОРРЕКЦИЯ ГОМЕОСТАТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ
Непосредственно за пределами перивентрикулярных рецепторов находится сплетение нервных волокон. В него в виде пятен вкраплены группы нервных клеток, и его пересекают длинные нервные волокна. Анатомия ретикулярной формации среднего-мозга была детально рассмотрена А. Бродалем (1958) и Шейбе-лами (1958); ее физиология подробно обсуждалась Джаспером (1958) и Мэгуном (1965). Однако часто упускается из виду тот факт, что организация, подобная той, которая была найдена в среднем мозге, тянется далеко вперед от него в передний мозг вдоль желудочков средней линии. Таким образом, части гипоталамуса и таламуса, расположенные по средней линии, и даже область перегородки, обладают такими же свойствами, как ретикулярная формация среднего мозга. В конечном счете разделение мозга на задний, средний и передний весьма условно. Столь же возможной, а для проблемы гомеостатических регуляций даже более важной является классификация, согласно которой мозг делится на пласты в направлении от внутренней части к наружной, аналогично пластам в удлиненной луковице. Характерно, что ткань ствола мозга состоит из нейронов с весьма короткими и тонкими волокнами, которые имеют обширные дендритные сети (рис. IX-6). На каждой нервной клетке сходятся многие ответвления от классических длинных проекционных путей, берущих начало от различных сенсорных рецепторов организма. Как было показано в экспериментах с регистрацией нейронной активности посредством микроэлектродов, каждый нервный элемент системы находится под влиянием многих сенсорных модальностей (рис. IX-7). Кроме того, существуют реципрокные отношения между глубокими структурами мозга и остальной частью нервного сгвола; например, кора головного мозга активируется при электрическом раздражении глубоких отделов мозга, и, наоборот, стимуляция коры изменяет активность ретикулярных систем. Такая конвергенция сенсорных влияний, а также диффузный характер»
Рис. IX-6. Поперечный срез продолговатого мозга (выше его трети) у 10-дневного котенка. На нем видны конвергенция и перекрытие окончаний афферентных волокон в ретикулярной формации ствола мозга. Слева — небольшая группа волокон зарисована непосредственно под микроскопом, справа —схема перекрывающих друг друга волокон (Scheibel and Scheibel, 1967).
Рис. 1Х-7. Физиологическая и гистологическая демонстрация конвергенции гетерогенных афферентов на одиночные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Фрагменты записи от А до О и от В до Ж иллюстрируют динамические структуры экстраклеточных спаиковых разрядов двух нейронов в ретикулярной формации продолговатого мозга. А — спонтанные разряды; Б — торможение, вызванное поляризацией головного мозга (передняя доля, поверхность позитивна); В — эффект «отдачи», следующий за прекращением поляризации; Г — возвращение к нормальной спонтанной активности; Д — реакция, вызванная давлением на нос; Е и Ж — реакция на двусторонние удары по коленному сухожилию; 3 и И — отсутствие эффекта на короткую стимуляцию блуждающего нерва; К и Л — отсутствие реакции на щелчки; М — реакция вызывается повторной кортикальной стимуляцией; Н и О — реакция с коротким латентным периодом на одиночный удар электрического тока, приложенного к коре (обратите внимание на разный масштаб времени для этих двух записей). Записи В, Г, Д н Е (справа) относятся к другой клетке, которая чувствительна к давлению на нос, а также к щелчкам. Нейроны А, Б и В — нейроны продолговатого мозга 10-дневного котенка. На рисунке частично показаны синапсы окончаний афферентных волокон. Горизонтально ориентированные волокна, такие, как 1—7 (А). ш. 6—8 (Б), могут принадлежать к длинным спинноретикулярным и ретикуло-ретикулярным волокнам, тогда как волокна типа 1—4 (Б) являются сенсорными коллатералями и окончаниями волокон, идущих из мозжечка (Scheibel and Scheibel, 1967).
взаимодействия говорят о том, что наиболее вероятной функцией этих систем является регуляция общего состояния возбудимости нервной системы. Это предположение подтверждается данными о том, что электрическая стимуляция систем глубоких отделов мозга вызывает активацию и дезактивацию ритмов коры, а также тем, что была обнаружена связь разрушения и стимуляции этих систем с такими психологическими процессами, как цикл сон — бодрствование и тревога. Более того, анатомическая структура этих систем свидетельствует о том, что механизмы градуального ответа, характеризующие микроструктуру медленных потенциалов, доминируют в них над механизмами проведения сигналов. Они обильно насыщены синапсами и дендритами, включают в основном короткие и тонкие волокна, поэтому скорость проведения импульса в них невелика, а его амплитуда мала. Как было отмечено в первой части книги, микроструктура медленных потенциалов особенно чувствительна к изменениям в химической среде. Как мы вскоре увидим, большое число работ посвящено изучению действия нервных трансмиттеров и психофармакологических веществ на функции этих систем. Но сначала рассмотрим, какое значение имеет ретикулярная формация из-за ее близости к специализированным перивентрикулярным рецепторам для проблемы гомеостатической регуляции внутренней среды организма.
Внутри мозгового ствола расположен ряд систем, которые играют особую роль в регуляции гомеостатического механизма. История этого важного открытия даст нам некоторое представление о том, как какое-то неожиданное событие может повлечь за собой фантастические научные открытия.
Двое исследователей Университета Мак-Гилла, Дж. Олдс и П. Милнер (1954), готовились провести электрическую стимуляцию ретикулярной формации ствола 'мозга крыс во время обучения этих животных решению задач. С помощью стереотаксиче-•ского прибора исследователи вживили электроды в те зоны мозга крыс, которые, по их мнению, были наиболее подходящими для опыта. В предварительных опытах, изучая поведение крыс, исследователи заметили, что при включении электрического импульса крыса всякий раз убегает в определенное место. Это озадачило и заинтересовало исследователей. После многократного наблюдения такого эффекта им захотелось автоматизировать методику с тем, чтобы на досуге подробно изучить это «принудительное повторение». Они изменили ситуацию таким образом, что крыса могла обнаружить педаль в углу, нажатие на которую включало импульс тока, раздражающего мозг. Крыса быстро научилась находить педаль и нажимать на нее. Таким образом появилась на свет методика самораздражения мозга.
Затем Олдс с большой тщательностью составил карты участков мозга, от которых мог быть получен этот эффект. Но
Рис. 1Х-8. Медиальный (верхняя схема) и латеральный (нижняя) сагиттальные срезы мозга крысы, показывающие локализацию центров положительного подкрепления в опытах с самораздражением. Квадратиками и кружками обозначен процент двигательных реакций (нажатия на педаль) в течение 6-часового эксперимента. А — передний таламус; AM — амигдала; С — хвостатое ядро; СВ — мозжечок; СС — мозолистое тело; С CORT — цин-гулярная кора; Е — энториальная кора, FX — свод; НРС — гиппокамп^ НТН — гипоталамус; MB — мамилярное тело; МТ — мамилоталамический тракт; PREPYR — препириформная кора; S — перегородка; TEG — тегмен-тум; ТН — таламус. Медиальный срез (верхний) сделан вблизи средней линии, латеральный (нижний) — на 2—3 мм в сторону от нее. Буквы М (медиально) и L — (латерально) около других обозначений указывают на то, что структура находится примерно на 2 мм медиапьнее или лате-ральнее по отношению к представленному срезу (Olds, 1961).
стереотаксическая техника не дала ожидаемых результатов,— место расположения стимулирующего электрода оказалось далеко впереди от намеченного. Но участок мозга, так случайно найденный — медиальный переднемозговой пучок в области перегородки, — оставался одной из главных зон для получения этого эффекта. Остальная часть системы самораздражения простирается назад от этой зоны и включает, по-видимому, участки ствола мозга с рецепторными механизмами, уже подробно рассмотренными в этой главе (Olds, 1961, рис. IX-8).
Было проведено много экспериментов с использованием техники самораздражения, и было дано много толкований этого эффекта, начиная от простых гедонистических утверждений, что открыты «центры удовольствия», до осторожных бихевиористских предположений о подкрепляющих свойствах этого процесса. Моя собственная точка зрения частично основывается на сообщениях, полученных от наблюдений над больными с вживленными в эти участки мозга электродами, а также на анатомических данных и результатах исследования поведения, говорящих о том, что локализации электродов для эффективной самостимуляции и для контроля за таким инстинктивным поведением, как, например, пищевое, по существу, совпадают. Исходя из этих данных, я рассматриваю самораздражение мозга как мгновенное изменение системы регуляции, как такую коррекцию базальных гомеостатических механизмов, в результате которой организм, ощущая временный голод, жажду и т. п., затем быстро испытывает мгновенное насыщение только для того, чтобы повторить цикл еще раз. Специфика ощущений, вызываемых стимуляцией, зависит от рецепторной системы ствола мозга, примыкающей к участку, выбранному для самораздражения, и она приводит к соответствующей деятельности, если для этого имеются возможности (Olds, 1955). Следовательно, процесс самораздражения напоминает регулирующее устройство в домашнем термостате, которое повторно устанавливается и возвращается в исходное положение в комнате, где уже стало тепло. Топка включается лишь на короткое время, чтобы затем снова выключиться, как только показатель на регуляторе достигнет своего исходного значения.
Коррекция гомеостатических механизмов с помощью электрической стимуляции не является единственной. Как уже отмечалось, в ряде работ инстинктивное поведение вызывалось также небольшими инъекциями химических веществ. Участки, реагирующие на химическую стимуляцию, и тут совпадали с участками, с которых получали эффект электрического самораздражения. Побочно наблюдавшиеся специфические эффекты зависели от близости стимулируемого участка к той или другой рецепторной системе ствола мозга. Эти эксперименты показывают, что могут быть приведены в действие по крайней мере два различных
корригирующих процесса: один из них имеет андренэргическую природу и сконцентрирован главным образом в среднем мозге; а другой — холинэргическую и концентрируется в более передних частях ствола мозга.