Геном <-> мозг <-> тело <-> культурная среда <-> общество <-> Вселенная. 5 страница

Во многих экспериментах получила подтверждение и точка зрения о формировании специализаций нейронов в индивиду

альном онтогенезе [...] и постоянстве специализации нейронов. В частности, D.N. Spinelli описал зависимое от раннего постнатального опыта формирование у котят рецептивных полей ней­ронов зрительной и соматосенсорной областей коры, которые обнаруживались и через полтора года у взрослых кошек [1978].

Таким образом, чем естественнее становилось исследуемое поведение, тем разнообразнее и парадоксальнее оказывались нейрональные феномены. Вместо пассивного нейрона, реаги­рующего лишь на те или иные стимулы, исследователи столк­нулись с внутренней организацией нейрональной активности и огромным разнообразием форм ее связи с особенностями по­ведения и активностью организма в поведении. Основываясь на совокупности этих новых фактов, многие нейрофизиологи пришли к выводу, что аналитические нейрофизиологические представления, базирующиеся на данных, полученных в экспе­риментах на наркотизированных животных, и исходящие из понимания роли нейрона как переключательного звена в дуге того или иного рефлекса, не адекватны для описания нейро­нальной активности в поведении [...].

Все это заставило искать новые подходы и концептуальные основы нейрофизиологии поведения. К таким подходам можно отнести и попытки описывать нейрональную активность в тер­минах теории информации [...], уже упоминавшуюся «микрофре­нологию» [...], сопоставление активности нейрона с «промежу­точными переменными» Толмена [...], или прямо с такими кате­гориями интроспективной психологии как восприятие [...], вни­мание [...] и др. Указанные новые подходы, безусловно продук­тивные при решении частных экспериментальных задач, для опи­сания активности нейронов определенного типа, таких, напри­мер, как нейроны «места» или «экстраперсонального простран­ства», оказываются, однако, односторонними, и неприменимы к описанию специализаций всех нейронов и к пониманию значе­ния специализации для нейрофизиологических основ поведения и психики в целом.

Эта ограниченность обусловлена самой процедурой сопостав­ления нейрональной активности с поведением. Во многих рабо­тах данная процедура начинается с анализа поведения и выделе­ния временных отрезков, на которых в соответствии с той или

иной концепцией предполагается осуществление той или иной функции или процесса, а уже затем активность нейронов сопос­тавляется с отрезками поведения, где имеется или отсутствует эта функция. Таким образом, связь активности нейрона с какой-либо функцией в действительности есть связь его активности с несколькими отрезками поведения, в которых экспериментатор усматривает общую характеристику, которая и получает назва­ние функции. Эти названия функции берутся готовыми из пси­хологии, неврологии, кибернетики или здравого смысла в зави­симости от того, как представляет себе поведение тот или иной исследователь. Один и тот же нейрон, например, активирую­щийся при поворотах животного направо, для одного исследова­теля будет казаться специфически связанным с движением животного направо, для другого — с перемещением изображе­ния по сетчатке налево, для третьего — с оперированием в пра­вой части экстраперсонального пространства, для четвертого — с изменением соотношения головы и тела и т.д.

То же справедливо относительно разделения телесных и пси­хических функций. V.B. Mountcastle описывает, например, ней­роны, активные, когда имеет место «фиксация взора и, следова­тельно, зрительное внимание» [1978, р. 42]. На наш взгляд, та­ким нейронам с равным основанием можно приписать связь и с восприятием, и с мотивом, и с волей и т.п., а связанным с вни­манием можно считать любой нейрон, активирующийся при дви­жении к любым объектам. Другими словами, активность одного и того же нейрона при сопоставлении с какими-либо телесными процессами выглядит как «центральная регуляция физиологи­ческой функции», а при сопоставлении с предполагаемым фено­меном субъективного мира — как «коррелят психической функ­ции». Такая множественность трактовок функциональной спе­циализации нейронов заставляет предполагать, что все эти фун­кции существуют лишь в представлениях экспериментатора и про­извольно отождествляются им со специализацией нейронов жи­вотного.

В реальном эксперименте активность нейрона объективно может быть сопоставлена лишь с последовательностью целост­ных актов наблюдаемого поведения. В связи с этим в наших эк­спериментах на кроликах устанавливалась не функциональная, а

именно поведенческая специализация нейронов, которая дава­лась в виде перечня всех актов, где нейрон во всех случаях давал активации. Изучая специализацию нейронов в различных облас­тях мозга относительно врожденных актов дыхания и поглоще­ния пищи, мы обнаружили, что в ритме дыхания или жевания работают некоторые нейроны как в корковых областях, так и в гиппокампе, ретикулярной формации и обонятельной луковице, причем активации афферентов веретен жевательных мышц в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва и нейронов двига­тельной коры могут быть одинаково специфически связаны, например, с открыванием рта [Александров 1989, Карпов 1984]. Вместе с тем, как в коре, так и в ретикулярной формации при одной и той же проходке электрода можно было обнаружить нейроны, активации которых были связаны с открыванием и закрыванием рта, а также с захватом пищи или движениями го­ловы. В обонятельной луковице также были обнаружены нейро­ны, активации которых были связаны как с различными фазами дыхательного цикла, так и с движениями головы.

Эти данные показывают, что в различных областях мозга не­которые нейроны являются специализированными относитель­но врожденных поведенческих актов, т.е. активируются при реа­лизации только одной функциональной системы из числа врож­денных. Возможно, что подобные нейроны имеют преимуще­ственную, но не исключительную, локализацию в филогенети­чески древних структурах мозга. Так, в наших исследованиях из 327 изученных в этом аспекте нейронов корковых областей толь­ко 20 были связаны с дыханием или открыванием рта, в то время как из 272 нейронов обонятельной луковицы 139 клеток были связаны с дыханием, а из 46 нейронов ретикулярной формации 19 — с движениями нижней челюсти.

При сопоставлении активности нейронов различных облас­тей коры мозга и гиппокампа с приобретенным в результате обу­чения циклическим пищедобывательным поведением кроликов (оно состояло в подходе к педали, нажатии на педаль, повороте головы в сторону кормушки, подходе к кормушке, наклоне голо­вы, захвате пищи и подъеме головы, жевании, отходе от кор­мушки, снова подходе к педали и т.д.) также были обнаружены нейроны, активации которых оказались специфически связаны

лишь с одним из элементов приобретенного поведения. Так, ока­залось, что существуют нейроны, активные только при подходе к педали, или только при подходе к кормушке, или только при нажатии на педаль, или только при захвате пищи и т.д. Какой-либо преимущественной локализации этих нейронов обнаружить не удалось. В экспериментах, где о специализации нейронов можно было судить главным образом по связи их активности с различными этапами поведения, из 302 нейронов моторной коры, 129 клеток зрительной коры и 129 нейронов гиппокампа имели постоянные активации на том или ином этапе поведения 136, 45 и 31 нейрон соответственно.

Таким образом, в различных областях мозга наблюдается спе­циализация некоторых нейронов относительно врожденных и приобретенных функциональных систем поведенческих актов;

активации части нейронов связаны с реализацией только одно­го поведенческого акта. Вместе с тем мы наблюдали нейроны, активации которых были связаны с более крупными и более мелкими актами. Так, наряду с нейронами, активирующимися, например, только при открывании рта, были также обнаруже­ны клетки, активные в течение всего времени грызения пищи или ее жевания, или при захвате пищи. Аналогично, наряду с нейронами, активирующимися в ту или иную фазу дыхательно­го цикла, существуют клетки, активные при специальном при-нюхивательном дыхании — сниффинге. Точно также, наряду с нейронами, активации которых были связаны исключительно с одним поведенческим актом выученного поведения, были об­наружены клетки, активные в течение нескольких актов под­ряд: при повороте и подходе к педали, при подходе и нажатии на педаль, при подходе, наклоне головы и захвате пищи и т.п. Нейроны, активные в нескольких актах подряд, наблюдались как в корковых областях, так и в гиппокампе и в ретикулярной формации.

Для выявления возможной «функциональной» специализации активность нейронов сопоставлялась с реализацией описанного выше инструментального пищедобывательного поведения. В эк­спериментальной клетке, по углам которой располагались две кормушки и две педали, обученный кролик мог получить пищу из правой кормушки, нажав на правую педаль, и из левой —

нажав на левую, что позволяло сопоставлять активность нейро­нов при достижении одних и тех же целей разными движениями и в различной среде, разных целей одними и теми же движени­ями и в разной среде, и разных целей различными движениями в одной и той же среде. Эксперименты, в ходе которых была про­анализирована активность 315 нейронов коры и 55 клеток гиппокампа, показали, что во всех исследованных областях имеются нейроны, активации которых специфически связаны с раз­личными «аспектами» поведения.

Наряду с нейронами, активными в отдельных поведенческих актах или в нескольких актах подряд, наблюдались нейроны, активации которых были связаны с определенными движения­ми или с нахождением кролика в определенном месте клетки, или при достижении кроликом одной и той же цели. Среди «нейронов движений» имелись клетки, активные при любых дви­жениях, только при горизонтальных движениях головы, только при вертикальных движениях, только вправо или только влево, только от срединной оси тела или только к срединной оси тела и т.д. Наблюдали мы также уже описанные в литературе [...] нейроны, активации которых были связаны только с быстрыми движениями, только с медленными движениями, а также толь­ко с началом тех или иных движений. Среди «нейронов среды» мы обнаружили клетки, активные во всех четырех углах экспе­риментальной камеры, только в левой или в правой половине клетки, только в тех углах, где расположены педали или только в тех, где расположены кормушки, в одном углу или только у одной стены или при строго определенном положении головы относительно данного места стенки. Такая специализация, оче­видно, совпадает с описанной для «нейронов места» гиппокампа [O'Keefe 1976] и сопоставима, вероятно, также с известной специализацией нейронов относительно сенсорных модальнос­тей. При сопоставлении с дефинитивным поведением актива­ции таких клеток действительно выглядят независящими ни от целей, ни от движений, совершаемых в данном акте. Они появ­ляются, как у одного из обнаруженных в наших экспериментах нейрона, например, при определенной ориентации головы кро­лика: «правый глаз к середине задней стенки эксперименталь­ной камеры».

Среди «нейронов цели» имеются клетки, которые активируют­ся при достижении этой цели вне зависимости от предшествую­щих событий, среды и движений. Например, нейроны «захвата пищи вообще» активируются при захвате пищи в любой кормуш­ке, с руки и с пола в любом месте клетки, когда кролик совершает даже и оппонентные захвату в кормушке движения, т.е. поднима­ние головы кверху; нейроны, активные при подходах к педали вне зависимости от исходной точки подхода и направления движения направо или налево, нейроны, активирующиеся при подходах к любой кормушке и т.д. Эти нейроны сопоставимы, вероятно, с нейронами экстраперсонального пространства [Mountcastle a.oth. 1977]. Наблюдали мы также и нейроны смешанной специализа­ции, как например, нейрон, дававший активации при подходах к любой кормушке, но только при движениях направо, и не давав­ший разряда при движении к тем же кормушкам налево, а также при любых движениях во всех остальных частях клетки.

Нейроны различных специализаций наблюдались во всех изу­ченных областях [Швырков 1986, Шевченко и др. 1986]. Можно говорить лишь об их различной процентной представленности. Например, из 154 нейронов моторной коры 24 были «нейронами цели», 15 — «нейронами движений», 5 — «нейронами среды», 16 — смешанных типов, 4 — «нейрона конкретных актов». Из 60 клеток париетальной коры 8 были «нейронами целей», 5 — «ней­ронами движений», 2 — смешанных типов, 5 относились к конк­ретным актам. Те же типы нейронов мы наблюдали в зрительной, лимбической, соматосенсорной областях коры, а также в гиппокампе. Однако, точно оценить содержание в той или иной струк­туре нейронов, специализированных относительно того или дру­гого аспекта, пока не представляется возможным, так как обнару­жение во время погружения электрода специализированного ней­рона, как правило, молчащего в отсутствие «своего» элемента по­ведения — это всегда в значительной степени удача, сопутствую­щая одному экспериментатору в большей степени, чем другому. Специализированные по отношению к разным аспектам поведе­ния и расположенные в одной и той же структуре нейроны обна­ружены разными авторами в таких различных образованиях как кора, хвостатое ядро, другие базальные ганглии, ретикулярная формация, верхние бугорки, гиппокамп и др.

Вначале мы пытались понять эти данные с позиций иерархии систем, при этом общий принцип специализации нейронов по отношению к разным аспектам выглядел как «иерархия дробно­сти». Предполагалось, что отдельные цели, движения или пара­метры среды, с которыми специфически связаны активации различных нейронов, не аддитивны, т.е. не могут быть представ­лены как слагаемые и суммы, а образуют иерархический ряд дроб­ления целого. Этот принцип проявляется, например, и в том, что активации, обрывающиеся в момент контакта пищи с зуба­ми, могут продолжаться в течение подхода к кормушке, наклона и захвата пищи или появляться только при захвате. Двигательная активность и среда также представлены на нейронах шкалами от «любых движений» или «всех четырех углов» к более конкретно­му движению, например, к срединной оси тела или положению «правый глаз к середине задней стенки» соответственно. Край­ними точками на этих шкалах можно было бы считать описыва­емые у детекторов и командных нейронов [...] отдельные рецеп­тивные и двигательные поля [...]. На эту же шкалу попадают, вероятно, нейроны, имеющие интегральные «поля» [...] и еще более сложные отношения с формой, цветом, фактурой объекта [...], или нейроны, имеющие различную связь с пространствен­ным расположением источника звука [...], движениями объекта по коже [...], а также клетки, активность которых специализиро­вано связана с движениями различной сложности [...].

Наблюдали мы также нейроны, для обозначения связи акти­вации которых с поведением приходилось привлекать самые раз­ные термины, такие как «внимание», если нейрон давал актива­ции только в первых после смены эффективной педали актах и затем постепенно замолкал. Если же активации имели место, например, только при наклонах в кормушку, когда там была пища, и отсутствовали при проверочных опусканиях головы в пустую кормушку, то активации такого нейрона выглядели как коррелят «уверенности». Противоположный случай, когда нейрон акти­вен только при проверочных опусканиях головы и не дает акти­вации при наклоне за пищей, выглядит, соответственно, как кор­релят «сомнений».

Приведенный перечень специализаций нейронов показывает, что описываемые в литературе функциональные типы нейронов,

выделяемые при сопоставлении их активности только с одним из аспектов поведения, например, движением, в действительно­сти могут быть и «нейронами движения и цели», «нейронами движения и среды», и «нейронами конкретного поведения». Та­ким образом, соотношение организма со средой феноменологи­чески проецируется на различные нейроны значительно более разнообразными способами, чем те, которые могут быть обнару­жены при изучении только рецептивных полей, только органи­зации движения или только мотивации.

Все это разнообразие специализаций, как уже говорилось, мы сначала объясняли, исходя из представлений об иерархии функ­циональных систем. При этом иерархия функциональных сис­тем пищедобывательного поведения представлялась как «цикл голод — насыщение», «цикл получения порции пищи», «объеди­нение актов», «отдельные акты». Это представление как будто объясняло наличие нейронов, активирующихся в течение раз­личных по длительности «этапов» поведения.

Наличие «нейронов целей», «нейронов движения» и «нейро­нов среды» связывалось с тем, что в структуре памяти различные функциональные системы могут иметь те или иные «области пе­рекрытия», т.е. общие нейроны. Аспектная специализация таких нейронов объяснялась тем, что нейрон одновременно принадле­жит нескольким системам, общим в отношении того или иного аспекта, но реципрокным в отношении двух других; тогда его активность феноменологически оказывается связанной исклю­чительно с одним аспектом рассмотрения поведения: целью, сре­дой или движением.

Однако, эти представления сталкивались с непреодолимыми трудностями: «иерархия функциональных систем» не вытекала ни из каких фактов и была точно также произвольно «придума­на» экспериментатором, как и различные «функции»; при этом активность нейронов приходилось объяснять его вовлечением в ту или иную функциональную систему, т.е. принимать первич­ность системных процессов по отношению к нейрональным.

Становилось ясно, что для выяснения соотношения нейрональной активности и поведения необходимо объективное опи­сание «состава» поведения и выяснение детерминации активно­сти нейрона в поведении.

ОБЪЕКТИВНОЕ ОПИСАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Вопрос о том, что именно в поведении может быть сопостав­лено с активностью нейронов, требует выяснения структуры по­ведения «с точки зрения животного».

Представления о поведении, т.е. о том, что должно быть объяс­нено деятельностью мозга, в отсутствие сведений об этой дея­тельности в поведении и, следовательно, возможности верифи­кации и фальсификации конкретных гипотез, были весьма нео­пределенны, и привлекались из разнообразных наук и сфер прак­тической деятельности. Зоология и неврологическая клиника, интроспективная психология и педагогика, физиология и бихе­виоризм и т.д. используют свои собственные понимания поведе­ния. Значительную роль в представлении о поведении играет и донаучный «здравый смысл».

Претендующие на объективность и используемые в психофи­зиологии описания поведения представляют его либо как после­довательность реакций организма на стимулы, либо как после­довательность элементарных поведенческих актов, либо как иерар­хию единиц деятельности и т.д. Предпринимаются также попыт­ки создания грамматики последовательности поведенческих ак­тов и описание поведения как речи [...], а также попытки приме­нить для описания поведения опыт, накопленный при описании балетных па [...]. Очевидно, что все эти описания поведения да­ются с точки зрения наблюдателя, вооруженного той или иной концепцией.

Мы попытались разработать метод описания поведения на основе современных представлений об эволюционно-биологи-ческом характере поведения. Этот метод свободен от конкрет­ной концептуальной предвзятости, хотя и не свободен от пред­взятости вообще.

Поведение в самом общем биологическом плане можно опре­делить как реализацию организмом генетической программы динамических соотношений организма со средой, а в более уз­ком плане, особенно при изучении поведения на коротких вре­менных интервалах, как активное изменение этих соотношений

для удовлетворения обусловленных генетической программой и индивидуальным опытом потребностей в тех или иных факторах среды. Двигательная активность при этом появляется только в том случае, когда текущие и нужные соотношения со средой не совпадают, что может иметь место как при изменении потребно­стей в факторах среды, так и при изменении самой среды.

Из этого определения следует, что для внешнего описания поведения на любом временном отрезке необходимо использо­вать триаду терминов, обозначающих потребность (цель), дви­жение и среду. В движении изменяется соотношение животного с объектами среды: приближаясь к одним, оно одновременно удаляется от других, поэтому внешнее описание поведения мо­жет быть дано как последовательность движений, приводящих животное от контакта с одним объектом среды к контакту с дру­гим. Будущий контакт (цель) в процессе движения постепенно становится текущим (результатом) и средой для следующего дви­жения. Этот метод описания мы использовали при сопоставле­нии протокола поведения кроликов в экспериментальной клет­ке, которая содержала две педали и две кормушки, расположен­ные по углам. Кроликов сначала учили получать порции пищи в левой кормушке, которая подавалась через неравные временные интервалы. На этом этапе кролик по звуку кормушки подходил и захватывал пищу. Затем кормушка подавалась только в том слу­чае, когда кролик находился в углу левой педали. И на после­днем этапе кролик обучался нажимать на педаль, которая авто­матически подавала кормушку с пищей. Обучение занимало 2—3 дня, затем в той же последовательности кроликов обучали пове­дению на правой стороне клетки, что занимало еще 2—3 дня. В основных экспериментах, где регистрировали нейрональную ак­тивность, эффективной для подачи кормушки делали то одну педаль 10—20 раз подряд, то другую, и кролик соответственно «пасся» то на одной, то на другой стороне клетки. Дефинитив­ное поведение записывалось на видеомагнитофон вместе с запи­сью активности нейрона. Анализ поведения проводился при многократных воспроизведениях записи на экране телевизора. От­дельный акт регистрировался в протоколе как триада — напри­мер, пространственный контакт с левой педалью (среда или про­шлый результат), поворот головы направо (движение), визуаль

ный контакт с кормушкой (цель). На этом примере легко пока­зать, что исключение любой составляющей триады делает описа­ние акта неопределенным, так как, например, то же движение и в той же среде могло иметь целью тактильный контакт морды с боком (комфортное поведение), а одна и та же цель, например, визуальный контакт с левой педалью, может достигаться из раз­ных мест клетки различными движениями (поворотом головы налево или направо). Все наблюдаемое поведение описывалось как последователь­ность таких триад. Выученное поведение в идеальном случае на каждой стороне выглядело как линейная последовательность ак­тов, которые мы описывали только по движениям — поворот го­ловы, подход к педали, подъем лапы, нажатие, поворот и подход к кормушке, наклон, захват пиши. Обычно же эта последователь­ность часто прерывалась повторными актами, ошибками, копро-фагией, комфортным поведением и т.д. При анализе протоколов обучения выяснилось, что кролики обучаются значительно боль­шему числу актов, чем запланировано экспериментатором. Они научаются контактировать с экспериментатором, переходить от одной педали к другой или от одной кормушки к другой, обследу­ют и метят с помощью подбородочных желез клетку. Триадное описание поведения вполне однозначно соответствует

последовательности событий, происходящих, с точки зрения на­блюдателя, в экспериментальной клетке, и является, вероятно, тем обыденным и кажущимся вполне объективным описанием поведения, из которого исходят все концептуальные построения.

В самом деле, с привлечением учения о локализации функ­ций и учения о высшей нервной деятельности, последователь­ность наблюдаемых событий может рассматриваться как цепь рефлексов, причем цель в описании отдельного акта протокола оказывается излишней и должна рассматриваться лишь как бу­дущее подкрепление двигательной реакции, вызванной предше­ствующим результатом как стимулом [...]. Для объяснения от­влечения и ошибок необходимо искать соответствующие «лиш­ние» стимулы.

С привлечением психологических представлений о психичес­ких процессах и функциях отдельный акт можно трактовать как восприятие среды и действие при наличии «опредмеченного мо

тива». Частота отвлечений и ошибок на том или ином отрезке протокола может трактоваться как функция «внимания» или «мыш­ления», а повторное нажатие на педаль будет выглядеть как пока­затель состояния «сомнения в эффективности предыдущего дей­ствия», получение пищи в кормушке будет связано с положитель­ной эмоцией, а неполучение — с отрицательной и т.д.

При использовании кибернетических терминов восприятие придется заменить на «кодирование информации», «действие» — на моторную программу, а между ними поместить обработку информации, включающую различные процессы, нарушение в которых можно связать с ошибками в поведении.

При иерархическом подходе можно выделить «все поведение», «поведение на одной стороне», «одиночный цикл», «один акт» и т д., а причину ошибок и отвлечении видеть в неправильной орга­низации субсистем в системе или операций в действии.

Произвольность всех этих трактовок кажется нам очевидной.

С позиций теории функциональной системы организм прин­ципиально отличается от любого механизма именно тем, что сам имеет внутренний план поведения. Поэтому наряду с опи­санием поведения «на языке экспериментатора» существует описание этого поведения «на языке кролика», и эти два опи­сания не могут совпадать полностью. Проблема нейрональных основ поведения поэтому состоит не в выяснении механизмов тех событий, которые выделяет и описывает экспериментатор, таких как подъем лапы, а в установлении нейронального обес­печения тех событий, которые имеют место в это время «с точ­ки зрения» кролика.

Концептуальные представления о процессах, которые имеют место в поведении, вытекают из различных трактовок протокола поведения, которые принимаются за «объективный репортаж» о поведении. Однако этот репортаж при попытках определить ис­пользуемые в нем термины оказывается весьма субъективным, так как описание поведения кролика дается на человеческом язы­ке, созданном потребностями человеческой практики и для це­лей этой практики, и все термины оказываются весьма условны­ми. В действительности любое движение из тех, которые фигурируют в протоколе, например, подъем лапы, осуществляется как организация активности всего тела, а не только лапы, при

чем, с одной стороны, это «одно и то же» движение каждый раз осуществляется в деталях по-разному, а с другой — подъем лапы как физическое событие входит в любые перемещения кролика по клетке. «Среда» и «цель» в протоколе также обозначают в действительности текущие и будущие контакты кролика в соот­ветствующем месте клетки не только с выделенными экспери­ментатором объектами, но со всей средой и во всех «сенсорных модальностях», причем, например, «визуальный контакт с кор­мушкой» не предполагает каждый раз одной и той же проекции кормушки на сетчатке или желания кроликом такой проекции. Более того, даже в течение «одного и того же» акта детали соот­ношения организма со средой постоянно изменяются, и в кон­тинууме поведения вообще нет двух полностью одинаковых мил­лисекунд.

Даже выделение самих «аспектов» поведения, т.е. среды, цели и движений оказывается субъективным, так как эти понятия яв­ляются абстракциями, выработанными в развитии человеческой культуры. Считать, что кролик отделяет «среду» от «движений», значит, онтологизировать абстракции. В действительности, на любом отрезке поведенческого континуума имеет место единый процесс изменения соотношений организма со средой, а аспек­ты рассмотрения этого процесса выделяются лишь эксперимен­татором в силу необходимости дать различное описание различ­ным, с точки зрения экспериментатора, отрезкам поведения.

Из всего вышесказанного ясно, что при внешнем наблюде­нии поведения описание его может быть дано только на субъек­тивном «языке экспериментатора», и при непосредственном со­поставлении протокола поведения с активностью нейронов можно получить «проекцию» на нейрональную активность описания этого поведения не «на языке кролика», а лишь «на языке экспе­риментатора». Задача же состоит именно в том, чтобы выяснить, из чего состоит поведение «с точки зрения кролика» и устано­вить правила соответствия внутреннего и внешнего описаний динамики соотношения кролика со средой, а для этого прежде всего нужно выяснить, что и по какому критерию кролик «счи­тает» в поведении одним и тем же, причем отличным от всего остального. Такая возможность открывается при рассмотрении поведения с позиций теории функциональных систем.

С этих позиций, животное преследует в поведении собствен­ные цели. Очевидно, что целенаправленным поведением может быть поведение, извлеченное из памяти организма (врожденное или приобретенное), так как сведения, в какой среде и какая именно активность приведет к той или иной цели, и даже о том, какие именно цели необходимо достигать, могут быть «добыты» только в прошлом опыте, накопленном в процессе эволюцион­ного развития и индивидуального обучения. Эта память и явля­ется «психикой», т.е. тем субъективным, пристрастным, диктуе­мым генетической программой отражением объективных соот­ношений организма и среды, которое зафиксировано в прошлом опыте как история проб, ошибок и удач. Поведение, таким обра­зом, представляет собой единую психофизиологическую реаль­ность динамики соотношений определенного целостного орга­низма, имеющего видовую и индивидуальную историю, со сре­дой, имеющей определенные объективные закономерности.

Для того, чтобы представить себе, что может служить едини­цей или элементом этого субъективного опыта, необходимо рас­смотреть вопрос о том, что может фиксироваться в одиночной успешной пробе. Уже в самом начале биологической эволюции естественный отбор имеет дело именно с соотношениями орга­низма со средой, так как именно они оказываются адаптивными или разрушительными. В любом конкретном исследовании мы застаем современные организмы на определенной фазе эволюционного развития, когда их строение отражает всю историю их выживания. Поскольку в процессе эволюции отбирались и фик­сировались только адаптивные формы соотношений организмов со средой, то врожденная память может состоять только из ото­бранных в филогенезе поведенческих актов. Индивидуально при­обретенные поведенческие акты надстраиваются над врожден­ными в соответствии с тем же эволюционным принципом вы­живания. Поскольку индивидуальный субъективный опыт явля­ется продуктом естественного отбора, действующего на протя­жении индивидуальной жизни животного, то фиксироваться в этом опыте также могут только такие пробные изменения соот­ношений со средой, которые дают организму селективные пре­имущества, или, в терминах теории функциональных систем, «полезный приспособительный эффект», который состоит в пе