М Филогенез активности живых существ

Разрешая усложняющиеся координационные задачи и попутно обретая возможность более высокопробного выполнения древних движений, центральная нервная

система позвоночных проходит в своей эволюции несколько последовательных этапов. Эти этапы не так резко разграничены между собой, но, несомненно, являются своего рода качественными скачками вперед.

Каждая более новая координационная система, обогащающая животный вид рядом новых движений и обозначаемая нами как очередной уровень построения движений, вносит в обиход центральной нервной системы животного прежде всего новый класс сенсорных коррекций. Это значит, что новая система вносит если не новые по качеству воспринимаемого материала чувствительные периферические приборы, то обязательно новые способы восприятия этого материала, оценки его, осмысления, синтезирования с данными, сообщаемыми другими органами чувств. Все это приводит к измененному на новый лад отношению к внешнему миру. Поэтому анатомические субстраты координационных уровней, последовательно возникающих в филогенезе, обязательно включают как моторные, так и сенсорные центры, взаимосвязь которых в пределах данного уровня бывает особенно тесна.

Так, например, параллельно с моторными ядрами уровня проприоцептивного рефлекторного кольца, которым у древнейших позвоночных служат клеточные элементы спинного мозга, а у млекопитающих (в результате энцефализационного перемещения функций к оральному концу) филогенетически сравнительно молодые образования группы красного ядра, развиваются сенсорные древние центры покрышки и гипоталамуса. Развитие уровня синергии, эффекторно обслуживаемого паллидумом, способствует (а может быть, и предшествует) формированию основных массивов главного сенсорного средоточия всего мозга зрительного бугра. Пирамидно-стриальному уровню пространственного поля, уже наполовину кортикальному, соответствует появление транзитных ядер метаталамуса наружных и внутренних коленчатых тел, узла ganglion habenulae и обширных первично сенсорных полей коры: проприоцептивно-осязательного в заднецентральной извилине, зрительного в затылочной, слухового в височной доле полушария и т.д.

Уровень предметного действия эффекторно оснащен группами корковых премоторных полей коры (6, 8, 42), сенсорно системой теменных полей, располагающихся центрально, между вторичными и третичными зонами осязательных, слуховых и зрительных кортикальных центров. К этому же уровню, наиболее сложному и по обилию движений, и по разнообразию сенсорных корректировок, и, наконец, по множественности доступных для него высших автоматизмов, примыкает в качестве вспомогательного субстрата мощная лобно-мосто-мозжечковая система. Она попутно простирает свои ветви глубоко в экстрапирамидную систему, а в основном связывает эффекторные лобные центры уровня с сенсорной корой мозжечка.

Необходимо напомнить, что в основе координирования двигательных актов лежит принцип сенсорных коррекций, осуществляемых в очень большой части проприоцептивной системой. Проводящие пути проприоцептивной сигнализации вместе

с двигательными или эффекторными путями, направляющимися центробежно от ядер мозга к мышцам, образуют собой то, что обозначается нами как рефлекторное кольцо.

Если рассматривать по уровням предложенным Берштейном описанные в пункте 2 плана лекции, то уровни построения движений в филогенезе налагаются на вышеприведенную схему следующим образом:

В - таламопаллидарный уровень (1-я ступень по схеме Foix и Nicolesco), иначе уровень синергии, целиком экстрапирамидный, имеется на всех ступенях эволюции позвоночных.

С - пирамидно-стриальный уровень "пространственного поля", распадающийся, судя по всему, на два подуровня, соответствующие 2-й и 3-й ступеням схемы Foix и Nicolesco. Этот уровень включает и экстрапирамидную и пирамидную моторные системы. Наибольшего развития низший из его подуровней достигает у птиц, верхний у высших млекопитающих.

D - уровень предметного действия, который по локализации можно обозначить как теменно-премоторный, довольно близко соответствует фронтальной ступени, введенной М.О. Гуревичем. Это чисто кортикальный уровень, пользующийся, однако, для эффекторного воздействия на периферию как пирамидной, так и экстрапирамидной системой благодаря многообразным связям и проводящим путям, которые были обрисованы выше при анатомической характеристике мозговых ядер. Этот уровень свойствен почти исключительно человеку.