Каудо-таламо-кортикальная система

Базальные ганглии, образующие стриопаллидарную систему, Представлены комплексом нейрональных узлов, центрально рас­положенных в белом веществе больших полушарий головного мозга. 'Их основные функции связаны с управлением движений, реали­зацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Кроме ТОГО, стриопалл ид арная система участвует в формировании изби­рательной активации неокортекса, обеспечивающей готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для вы­полнения конкретного целенаправленного поведения (Суво­ров Н.Ф., Таиров О.П., 1985). Именно она распределяет актива-ционные ресурсы произвольного внимания в соответствии с тре­бованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое должно быть реализовано-

Ключевыми структурами базальных ядер являются неостриатум, или хвостатое ядро (п.саиаашз), и прилегающее ядро (п.асситЬепз). Предполагают, что хвостатое ядро связано с хранением моторных Программ — главным образом двигательных автоматизмов, вы­ученных движений, навыков, тогда как прилегающее ядро — бо­лее древняя структура — причастна к хранению врожденных пове­денческих программ. Стриопаллидарная система находится под кон­тролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбичес­кой системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (ког­нитивный мозг), используя механизм активации ДА-ергических нейронов. Активация ДА-ергических нейронов обеспечивает акту­ализацию врожденных и прибретенных форм поведения. Это дос­тигается за счет торможения ГАМК-ергических интернейронов, тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся про­граммы действий.

Наиболее изучены функции хвостатого ядра (неостриатума). Оно получает проекции практически от всех зон коры. Кроме того, уро­вень его активности контролируется системами подкрепления. На нем конвергируют проекции ДА-ергических и НА-ергических струк­тур ствола мозга, соответственно представляющие системы поло­жительного и отрицательного подкрепления.

Стриатум участвует в распределении восходящей в кору неспе­цифической активации. Это достигается через таламус — систему, определяющую локальную активацию. Под влиянием стриатума кар­тина распределения активации в таламусе начинает соответствовать мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, по­ступающим на стриатум. На уровне коры эта картина трансформиру-

ется в паттерн активации, который отвечает требованиям, постав­ленным задачей, или реализации целенаправленного поведения.

Все три системы активации, реализуя свои специфические функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на кору через таламус. Стволово-таламо -кортикальная система исполь­зует таламус для локальной активации как компонента ОР. Базаль-ная холинергическая система переднего мозга через таламус реа­лизует корковую активацию на значимые стимулы. Каудо-таламо-кортикальная система также использует таламус для создания в коре картины распределения локусов активации, необходимой для выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влия­ния, главным образом из префронтальной коры, достигают холи-нергической активационной системы через стриопаллидарную (хво­статое и прилегающее ядра). Генерализованная реакция активации, вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения РФ сред­него мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга. Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствова­ние—сон, что сближает механизм генерализованного ориентировоч­ного рефлекса с функциональным состоянием бодрствования.