Роль генотипа и среды в формировании свойств нервной системы
Систематические исследования роли генотипа в формировании индивидуальных особенностей свойств нервной системы начались в первой половине 70-х гг. Необходимость изучения генетической обусловленности индивидуальных различий свойств нервной системы диктовалась в первую очередь самим определением понятия СНС. Свойства нервной системы, в павловском понимании, представляют собой природные особенности функционирования центральной нервной системы. СНС хотя и обладают некоторой онтогенетической изменчивостью, тем не менее являются “природными, врожденными особенностями нервной системы”. Поэтому было организовано систематическое изучение генетической обусловленности индивидуальных различий в свойствах нервной системы. Эти исследования первоначально были направлены на решение следующих задач — определение критериев отбора методов диагностики свойств нервной системы и уточнение содержания того или иного свойства (в зависимости от уровня наследственной обусловленности).
В работах, посвященных изучению типологических особенностей ВНД у близнецов, констатировалось более высокое сходство МЗ, по сравнению с ДЗ близнецами. Создание лаборатории позволило спланировать целую серию работ, направленных на выяснение роли наследственных факторов в формировании основных свойств нервной системы — силы, подвижности, лабильности, динамичности и концентрированности нервных процессов.
В ходе одного из исследований была обнаружена наследственная обусловленность основного показателя силы НС — скорости развития запредельного торможения.
Для оценки наследственных факторов в формировании индивидуального уровня силы нервной системы по отношению к возбуждению использовались три экспериментальных приема:
1) угашение с подкреплением в ЭЭГ-варианте;
2) реакция перестройки корковой ритмики на медленные (4—6 Гц) частоты световой стимуляции;
3) соблюдение “закона силы” в двигательных реакциях.
В эксперименте участвовали от 15 до 26 пар близнецов в возрасте 9—11, 13—16, 33—36 лет, а также пары неродственников. Результаты свидетельствуют о наследственной обусловленности ряда показателей, фиксируемых при регистрации ориентировочных и условных ЭЭГ-реакций. Это длительность первой ориентировочной реакции, средняя ее длительность (до момента угашения), величина условнорефлекторной депрессии альфа-ритма, длительность этой же реакции в ходе угашения с подкреплением, средняя длительность следовой условнорефлекторной блокады альфа-ритма. По основным же показателям силы нервной системы по отношению к возбуждению — скорости угашения с подкреплением условного рефлекса и проценту сохранности условной реакции альфа-ритма — группы МЗ и ДЗ близнецов не отличались друг от друга.
Результаты использования двигательной методики выявили влияние генетических факторов на величину коэффициента b, причем особенно отчетливо эти влияния проявляются в возрасте 8—11 и 33—56 лет (величины коэффициентов близки к теоретически возможным). У подростков генетические влияния выявляются лишь на уровне тенденции. При обсуждении результатов особое внимание авторы уделяли наличию значимой наследственной составляющей энергетических характеристик ЭЭГ, поскольку в изменении данных характеристик, вероятно, отражается взаимодействие коры и подкорки, которое определяет уровень реактивности, присущий данному индивиду. Кроме того, десинхронизация мозговой ритмики, в частности в ситуации ориентировочной реакции, является следствием активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга. Наличие данных о генетическом влиянии на этот ЭЭГ-показатель позволяет выдвинуть гипотезу о наследственной обусловленности свойства активированности нервной системы, обусловленного механизмами неспецифической активации.
В отличие от силы нервной системы, свойство подвижности имело гораздо менее однозначную трактовку в концепции свойств нервной системы, но было лучше изучено с точки зрения генетической обусловленности. Было проведено множество работ на животных, доказавших достаточно жесткую детерминированность генотипом индивидуальных различий по данному свойству. Результаты исследования степени генотипических влияний на данное свойство человека свидетельствуют о выраженности генетических влияний на скорость переделки и предельный темп выполнения сложной реакции выбора из двух альтернатив. Однако из-за малочисленности экспериментальных групп результаты носили скорее предварительный характер.
В результате исследования, задачей которого стало изучение наследственной обусловленности наиболее распространенных индикаторов подвижности, последействие раздражителей (как положительных, так и тормозных) не обнаружило зависимости от наследственных факторов. Напротив, предельный темп оказался в значительной степени детерминирован генетически. Более того, он оказался единственной характеристикой подвижности, которая обнаружила значительный и отчетливый генетический контроль. Нейрофизиологическое обеспечение предельного темпа может включать способность нервной системы сонастраивать работу отдельных нейронных комлексов на основе, сходной с явлением резонанса, и полученные результаты поднимают вопрос о выделении данных процессов в самостоятельное свойство нервной системы, показателем которого может служить предельный темп. Результаты исследования подтверждают тот факт, что разные показатели, включаемые в единый синдром подвижности, на самом деле характеризуют различные параметры деятельности ЦНС.
Для оценки лабильности использовалось измерение критической частоты слияния мельканий (КЧМ), регистрация реакции перестройки мозговой ритмики на высокие частоты световой стимуляции, а также максимального и оптимального темпа постукивания. Последняя методика позволяет измерять психический темп, или индивидуальный темп движений. Результаты исследования КЧМ свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на индивидуальные различия лабильности нервной системы, измеряемой с помощью КЧМ и реакции перестройки мозговой ритмики. Максимальный и оптимальный темп постукиваний также испытывают влияние генотипа.
Для генетического анализа свойства динамичности были отобраны показатели, образующие ЭЭГ-синдром динамичности. Анализировались три группы показателей: характеристики ЭЭГ-покоя, ориентировочной ЭЭГ-реакции и условнорефлекторной ЭЭГ-реакции. В исследовании приняло участие 30 пар МЗ и 26 пар ДЗ близнецов в возрасте 10-11 лет. Отчетливые влияния генотипа обнаруживаются в частотных характеристиках дельта-, тета- и альфа-ритмов фоновой ЭЭГ. У близнецов 10-12 лет влияние наследственных факторов проявляется во всех случаях, где в исследуемый признак включены показатели депрессии альфа-ритма: альфа-индекс, суммарная энергия альфа-полосы, длительность ориентировочной и условной ЭЭГ-реакций. Генетическая обусловленность депрессии альфа-ритма как реакции десинхронизации корковой ритмики подтверждает гипотезу о связи этой характеристики с генетически детерминированными особенностями ретикулярной формации ствола мозга.