Наступление половой зрелости
На половое созревание косвенно указывают учащающиеся сексуальные игры преимущественно со взрослыми суками и появление элементов поведения маркирования. В третьем периоде социализации мечение еще не связано с территориальным поведением, отмечается нерегулярно.
Наступление половой зрелости молодого кобеля; вовсе не означает, как это уже говорилось, автоматическое приобретение им пары. В естественной стае способность спаривания приходит значительно раньше, чем возможность это сделать. Кобель должен завоевать достаточно высокий социальный статус, чтобы полностью развернуть комплекс полового поведения.
Сезонность половой активности
Для многих Псовых показана зависимость половой активности кобелей от продолжительности светового дня. Самцы-волки наиболее активны в течение сезона размножения, в остальное время года гормональный уровень у них понижен настолько, что стремление к спариванию не проявляется. При этом секреция половых гормонов не прекращается, что косвенно подтверждается сохранением иерархической структуры стаи (см. «Агрессия»). У собак в естественных стаях, притом что суки текут примерно в одно время, кобели сохраняют высокую половую активность и способность к спариванию в течение всего года. Трудно решить, является ли такая особенность полового поведения кобелей присущей предкам собак либо она приобретена в результате доместикации. В пользу последнего предположения говорит тот факт, что в опытах Д. К. Беляева и сотрудников по одомашниванию лисиц уже через несколько поколений появлялись самки со второй, осенней течкой, а некоторые самцы проявляли повышенную половую активность вне сезона размножения.
Вполне вероятна связь полицикличности самок и соответственно продления половой активности кобелей с повышением сложности социальной структуры в отсутствие значительного влияния климатических факторов (ведь приматы эволюционировали именно в этом направлении).
При домашнем содержании на цикличность размножения собак значительно влияют, по крайней мере в условиях отечественного собаководства, особенности сезонной активности их владельцев. Несмотря на рекомендации вязать сук весной, в основную биологическую течку, многие заводчики избегают этого, поскольку летом каникулы, отпуск, общий спад деловой активности и щенки создают лишние проблемы. Сук чаще вяжут осенью, сдвигая, таким образом, и пики половой активности кобелей. Круглогодичная активность кобелей создает ряд проблем при их домашнем содержании.
ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ СУК
У сук половое созревание протекает быстрее, имеет четкие внешние признаки, связанные с цикличностью половой активности. С наступлением течки возрастает возбуждаемость, появляется или резко возрастает агрессивность к другим собакам, возникает мечение мочой, возможны садки на других собак. Вообще половое поведение сук включает изначально самцовые демонстрационные элементы. Вне течки только единичные суки метят территорию, как правило, это животные с претензией на очень высокий статус в стае. Таким образом, и у сук мечение мочой является элементом полового поведения.
Очень часто у сук наблюдаются сексуальные игры, сопровождающиеся садками друг на друга. Иногда в таких играх участвует больше двух сук. Подобное поведение является нормальным и коррекции не требует.
С наступлением течки агрессивность суки на остальных сук в стае зачастую возрастает, вызывая ответную реакцию у других. Молодая сука не выдерживает накала конкурентной борьбы, и, если у нее нет пары, уходит на периферию стаи. Достаточно часто суку третируют столь жестко, что течка может подавляться и охота не наступает. Эструс могут прерывать и другие сильные стресс-факторы. Так, внезапное наступление морозов, отъезд хозяев, переезд на значительное расстояние в начале эструса иногда оказываются достаточными воздействиями, чтобы течка прекратилась. Через некоторое время она возобновляется и обычно протекает без осложнений.
Полностью половое поведение проявляется лишь при высоком уровне половых гормонов — при наступлении охоты. Именно в этот момент возможно спаривание. Более низкий уровень половых гормонов, оставляя суку в ряде случаев достаточно привлекательной для кобеля, делает вязку невозможной.
Вне течки половое поведение у суки не отсутствует полностью, правильнее говорить об отсутствии половой активности. Сука не стремится к спариванию, тем не менее в анэструсе сука в естественной стае охотно контактирует с кобелями. Четко видно, что одним из них она отдает предпочтение, что данные кобели ей приятны, других она отгоняет при попытке приблизиться или старается избегать. Подобные симпатии с наступлением проэструса заставляют суку держаться ближе к кобелю, с которым она создаст пару.
СПАРИВАНИЕ
Моно- и полигамия у собак
Брачные отношения у диких собачьих имеют различный характер, однако в целом для них типична моногамия, т. е. образование более или менее стойких супружеских пар. У некоторых видов существование пары ограничивается только временем совокупления, для других характерно сохранение пары на протяжении целого сезона. В таком случае самец принимает активное участие в выращивании потомства. У волков пары часто сохраняются в течение нескольких лет.
Брачные отношения в значительной степени зависят и от различных внешних условий, при которых в принципе моногамные звери становятся полигамными (способными спариваться с несколькими половыми партнерами).
Полигамия — один из ценных признаков для искусственного отбора, так как она позволяет содержать меньшее количество самцов при большем количестве самок. У собак наблюдается множество переходных форм от строгой моногамии к полигамии. В ходе эволюции половой отбор, способствующий спаривание с наиболее сильными и привлекательными самцами играет важную роль.
В «собачьей свадьбе» участвуют, как правило, собаки, относящиеся к одной популяции. Количеств кобелей, которым удается спариться с сукой, завис» в большей мере от ее полигамных склонностей. В нормальной популяции собак, живущей в более или менее свободных условиях, потомство рождается либо от сильнейшего, либо от тех кобелей, поведение которых в данной ситуации наиболее адекватно. Многие кобели в природе обречены на безбрачие, так как, несмотря на интенсивное участие в «собачьих - свадьбах», им так и не удается спариться с сукой.
Образование брачной пары
В норме пара формируется еще до наступления течки. Мы уже упоминали, что в некоторых стаях кобель-доминант оберегает суку в первом эструсе от спаривания. В ряде случаев в последующем эта сука становится его парой, в других — вступает в брачный союз с кобелем из ближайшего окружения доминанта.
Кровянистые выделения из петли суки привлекают кобелей. Сука в течке оставляет метки мочой довольно часто, так что кобели без труда могут обнаружить ее. Изначально попытки делать садки сильно раздражают суку, и она отгоняет кобеля, иногда нанося ему чувствительные укусы. Если собаки хорошо знакомы, кобель суке приятен, она не стремится от него убежать. В ответ на угрозы и укусы кобель перестает делать садки и приглашает суку к игре классической позой просьбы: прижимаясь грудью к земле и выбрасывая переднюю лапу по направлению к ней. Далее обычно следует утрированная игра в догонялки. Роли преследователя и беглеца то и дело меняются, при этом позы просьбы демонстрируют оба партнера.
Чем ближе подходит срок спаривания, тем чаще и активнее делает садки кобель и тем дольше терпит его попытки сука. Иногда садки делает она, кобель, в зависимости от своего характера, либо позволяет ей это, либо достаточно жестко пресекает. Игры между партнерами становятся все более частыми и продолжительными. Возбуждающаяся сука все более точно имитирует мимику и поведение играющего щенка. Она очень сильно прижимает уши, выкатывает глаза, так что они кажутся больше и круглее, растягивает широко углы губ, раскрывая пасть. В ряде случаев сука может подвизгивать, при этом в голосе ее слышно возбуждение, оттенок истерики. Кобель в ответ тоненько поскуливает, переминаясь на месте. Сука теперь бегает подчеркнуто неуклюже, по кругу малого радиуса. При попытке кобеля обхватить ее останавливается и на некоторое время замирает неподвижно с напряженной спиной. Опытная сука уже может начать отводить хвост в сторону, неопытная совершает это движение, лишь будучи полностью готова принять кобеля. Повышение уровня гормонов, взаимная стимуляция к моменту наступления физиологической охоты делают вязку не только возможной, но и легкой для обоих партнеров. Во время очередной садки кобелю удается ввести член во влагалище, и после нескольких фрикций в петлю попадают и луковицы члена. Сука, полностью готовая к спариванию, стоит совершенно неподвижно. При введении члена она обычно взвизгивает, иногда пытается присесть, вырваться. Если она была хорошо подготовлена предыдущим ухаживанием, то успокаивается быстро, к тому же сильно возбужденный кобель держит партнершу очень крепко, зажав передними лапами. Опытный кобель при попытках вывернуться может придержать суку зубами за шкуру на холке. В ходе вязки в норме происходи склещивание, так называемый замок, продолжительность которого может колебаться буквально от нескольких минут до полутора и даже более часов, обычно замок сохраняется 10—20 минут. Следующее спаривание, как правило, происходит через несколько часов. В течение всего периода охоты собаки спариваются многократно, по мере уменьшения уровня гормонов сука подпускает кобеля реже, не замирает надолго без движения при попытках садки. Опытный кобель также возбуждается все меньше при изменении запаха выделений и в скором времени перестает интересоваться сукой. Партнеры продолжают держаться рядом, могут сообща отгонять слишком назойливых молодых кобелей, но уже не спариваются.
Некоторые опытные кобели при совместном содержании с сукой не делают попыток спариваться и даже не ухаживают за сукой до наступления охоты. С начала течки они внимательно наблюдают за перемещениями суки, отгоняют от нее других кобелей, но не более того. Когда сука приходит в охоту, такой кобель немедленно приступает к ухаживаниям и быстро добивается взаимности.
«Собачья свадьба»
Но если сука сама выбирает кобеля и они договариваются, то что же такое «собачья свадьба»? Это способ определенного принуждения к спариванию суки, почему-либо не входящей в большую хорошо структурированную стаю. В этом случае сука, только что пришедшая в течку, своим запахом возбуждает кобелей. Они собираются вокруг нее и буквально изводят садками. Сука огрызается, убегает, но она не в
состоянии защититься, поскольку партнера у нее нет, и кобели преследуют ее неотступно. Подобное преследование получило образное название гон; суку гонят с места на место, не давая толком ни поесть, ни отдохнуть. Между кобелями то и дело возникают стычки, одних оттесняют в самый хвост процессии, прибиваются другие, сменяются лидеры. Измотанная физически и психологически, сука уже давно перестала огрызаться, она терпит все приставания кобелей, и наступает момент, когда усилия одного из лидеров «свадьбы» оказываются успешными. Далее сценарий может быть различным.
Кобель, получивший зримое доказательство своего превосходства, может начать отгонять прочих претендентов, в чем ему активно поможет сука, — наконец-то у нее появилась возможность хоть немного отдохнуть. В результате формируется нормальная брачная пара.
Возможен и иной вариант: кобели-лидеры равной силы состоят в лояльном союзе либо в «стае женихов». В этом случае они спариваются с сукой по очереди, не подпуская к ней других кобелей. Понятно, что в последнем случае брачная пара не образуется, и сука далее будет заботиться о потомстве одна. С окончанием течки «свадьба» распадается.